Sistema vestibolare

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Il ruolo del sistema vestibolare e' fondamentalmente quello di raccogliere le informazioni relative alla posizione e movimento del capo e di integrarle a livello centrale con i segnali visivi e propriocettivi, al fine di produrre riflessi per una corretta visione durante i movimenti del capo, per l'equilibrio statico e dinamico e di fornire una corretta percezione cosciente del movimento e dell'orientamento della testa nello spazio.

Labirinto vestibolare.

E' costituito da:
- Sistema di canali comunicanti,in continuita' con la coclea, nell'orecchio interno
- Utilizza per la trasduzione dei movimenti in impulsi nervosi lo stesso tipo di cellule sensoriali specializzate, le cellule cigliate
- Costituito da due cavita' (utricolo e sacculo)e da tre canali semicircolari
- Utricolo e sacculo per le accelerazioni lineari della testa e posizione statica della testa rispetto alla gravita
- Canali semicircolari per le accelerazioni rotatorie della testa

L'apparato vestibolare (vestibolo, labirinto) e' situato in profondita' nell'osso temporale (rocca petrosa), dietro l'orecchio interno. E' un complesso sensore di movimento, che informa il sistema nervoso centrale circa la postura del corpo. Esso presenta due porzioni: una parte scavata dentro l'osso temporale ed una porzione flessibile, semimembranosa, costituita dai canali semicircolari. Il canale cocleare della chiocciola (coclea), infatti, e' in collegamento con un rigonfiamento (2-3 mm) colmo di endolinfa, il sacculo. Al suo interno sono inoltre presenti dei microcristalli (otoliti, statoconi) che consentono ai recettori sensoriali (meccanocettori), posti nella parete del sacculo, di percepire l'accelerazione verticale (quella, ad esempio, che si prova salendo in ascensore). Esso e' inoltre sensibile a suoni a bassa frequenza (sotto i 500 Hertz) e alto volume (superiori ai 100 decibel) che quindi stimolano il movimento.

Il sacculo e', a sua volta, in comunicazione con un'altra vescicola, l'utricolo (otricolo), che, tramite lo stesso meccanismo, fornisce informazioni sull'accelerazione orizzontale (quella subita su un auto o moto, ad esempio).
L'utricolo, inoltre, rappresenta lo sbocco comune dei tre canali semicircolari (ca. 1 cm di diametro e perpendicolari tra di loro, con all'interno endolinfa) del labirinto. I recettori sensoriali dei canali semicircolari percepiscono i movimenti rotatori di testa e corpo (accelerazioni angolari) Durante una rotazione della testa l'endolinfa esercita una forza sulla cupola facendola dilatare nella direzione opposta al movimento
- Otoliti e canali semicircolari

- Risposte ad accelerazioni lineari e angolari: l'apparato vestibolare e' predisposto per rispondere al meglio ad accelerazioni rapide e di breve durata mentre si lascia facilmente ingannare da accelerazioni lunghe o inconsuete (cio' spiega i capogiri che si hanno quando si ruota piu' volte su se stessi e ci si ferma di colpo). Anche informazioni contrastanti con quelle derivanti dalla percezione visiva possono essere causa di disagi (e' il caso, ad esempio, della cinetosi, il mal di mare, in cui puo' nascere contrasto fra l'informazione visiva che osserva un punto fisso e le oscillazioni rilevate dal vestibolo). Quando, a causa di una patologia, un labirinto diviene asimmetrico, in termini funzionali, rispetto all'altro, saranno possibili disfunzioni oculomotorie (la funzione oculomotoria e' strettamente connessa all'attivita' vestibolare), di equilibrio e postura. La vertigine e' un'erronea sensazione di movimento dell'ambiente circostante rispetto al proprio corpo (vertigine oggettiva) o di se' rispetto all'ambiente (vertigine soggettiva) che provoca l'impossibilita' del soggetto a reggersi i piedi.

Il sistema vestibolare rappresenta un complesso sistema di recettori di senso disposti su tre canali semicircolari, secondo le direzioni dello spazio ai fini di mantenere equilibrio e postura e trasmette al cervello informazioni circa la posizione del corpo nello spazio, pertanto esso e' connesso, come con dei cavi elettrici, col sistema nervoso centrale, tramite le vie vestibolari. Le Vie vestibolari centrali: la via vestibolare origina nel vestibolo dell'orecchio interno, si costituisce dall'unione dei prolungamenti periferici del Nervo vestibolare, i cui prolungamenti centripeti si uniscono a quelli del N. Cocleare per formare il N. Statoacustico.

A tali informazioni concorre il sistema della vista, come dicevamo, per cui se l'occhio percepisce l'informazione che l'ambiente oscilla, anche il vestibolo deve ricevere un'analoga informazione, allo scopo di attuare dei riflessi oculari. Per esempio se guardo un oggetto anche se ruoto il capo, posso continuare ad osservare lo stesso oggetto grazie al riflesso oculo-cefalico. Esso e' un riflesso vestibolo-oculare mediato dai nuclei vestibolari, che consente di tenere fisso lo sguardo mentre si ruota il capo, operando una deviazione coniugata laterale dei globi oculari in senso opposto alla rotazione del capo. La rotazione del capo e' captata da recettori dell'orecchio interno: le macule dell'utricolo, del sacculo e le creste ampollari dei tre canali semicircolari, che sono raggiunti da fibre periferiche del ganglio vestibolare di Scarpa, annesso al nervo vestibolococleare (VIII nervo cranico). Il segnale viaggia centralmente verso i quattro nuclei vestibolari (superiore, laterale, mediale, inferiore), presenti nel bulbo del tronco encefalico. Dai nuclei vestibolari partono fibre che, tramite il fascicolo longitudinale mediale, raggiungono i nuclei somato-motori dei tre nervi oculomotori: il nervo oculomotore (III nervo cranico), il nervo trocleare (IV nervo cranico) ed il nervo abducente (VI nervo cranico), responsabili dei movimenti del globo oculare. In tal modo i movimenti della testa determinano l'insorgenza di potenziali d'azione nei tre nervi oculomotori, che aggiustano la posizione dei globi oculari per consentire lo sguardo fisso.

Le cellule sensoriali.

L'elemento basilare del sistema vestibolare responsabile della trasduzione del segnale meccanico associato alle accelerazioni del capo in potenziali di azione neurali e' la cellula cigliata, di cui esistono due varianti, le cellule di I tipo e le cellule di II tipo. Le cellule di II tipo sono di forma cilindrica, e hanno multiple terminazioni nervose bottoniformi alla loro base, sia afferenti che efferenti. Le cellule di I tipo invece, di forma globulare o a fiasco, sono connesse a un'unica terminazione nervosa afferente, caliciforme, che circonda quasi - interamente la cellula stessa. All'apice di ciascuna cellula si nota un chinociglio e' presente dal lato delle stereo ciglia, che appare piu' alto, mentre protrudono numerose altre stereocilia (60-100 per cellula in filari regolari) la cui altezza aumenta progressivamente da un bordo all'altro verso il chinociglio, il quale appunto e' piazzato eccentricamente e rappresenta il ciglio piu' lungo e spesso. Le cellule cigliate sono attivate efficacemente da uno stimolo che agisce in direzione tangenziale alla superficie dell'apice cellulare, risultando nel piegamento delle ciglia. La stimolazione e' massimale quando la forza e' diretta lungo un asse che biseca il fascio di stereociglia e passa attraverso il chinociglio. Un piegamento delle stereocilia verso il chinocilio depolarizza la cellula ciliata e induce un aumento della frequenza di scarica. Viceversa un piegamento delle stereocilia in direzione opposta al chinocilio induce una iperpolarizzazione della cellula ciliata e una diminuzione della frequenza di scarica.

In sostanza, quando gli otoliti stirano le ciglia, la cellula ciliata viene depolarizzata. In particolare accade che:
- Le stereocilia si piegano verso il chinocilio
- Il filamento tra cilia adiacenti apre canali ionici selettivi per il K+
- Il K+ entra nelle cellule ciliate
- Le cellule ciliate depolarizzano
- Viene rilasciato il neurotrasmettitore
- Aumenta la frequenza di pot. d'az. nei neuroni bipolari degli VIII nervi cranici.

Le cellule cigliate vestibolari sono presenti nell'utricolo e nel sacculo e in tre dilatazioni alla base dei canali semicircolari(ampolle).

I canali semicircolari, orientati nei tre piani dello spazio, sono:
Quello orizzontale o laterale, situato in un piano obliquo dall'avanti all'indietro e dall'alto verso il basso che forma con il piano un angolo di 30 gradi aperto in avanti.

Nella posizione abituale della testa, il canale laterale e' in posizione orizzontale. Quello anteriore o superiore, situato in un piano verticale circa perpendicolare all'asse della rocca, obliquo dall'infuori al di dentro e dall'avanti all'indietro, che forma con il piano sagittale un angolo aperto in avanti di 37 gradi. Tale piano e' perpendicolare a quello del canale laterale. Quello posteriore, collocato in un piano verticale circa - parallelo all'asse della rocca, formante con il piano sagittale un angolo aperto all'indietro di 53 gradi . Tale piano e' perpendicolare a quello del canale laterale.

- Cellule cigliate sui lati opposti della striola hanno risposte opposte all'accelerazione
- Utricolo:piano orizzontale
- Sacculo:piano verticale
- La varieta' degli orientamenti dei fasci di ciglia permette di rilevare accelerazioni lineari in qualsiasi direzione Ambiguita' dell'accelerazione lineare
Leafferenzeotolitichenonpossonodistingueretraaccelerazionelinearedovutaalmovimentolinearedellatesta(accelerazione inerziale)e all'inclinazione della testa (accelerazione gravitazionale) Tale ambiguita' puo' essere eliminata integrando le informazioni provenienti dai canali semicircolari visive
Puo' dare origini ad illusioni percettive
Illusione "head-up" Rilevazione di inclinazioni e accelerazioni lineari della testa. Risposta di un assone di un assone vestibolare di un otolite all'inclinazione

I riflessi vestibolo-spinali

I riflessi vestibolo-spinali hanno lo scopo di stabilizzare la testa e il corpo. I neuroni di uscita del VSR sono le cellule delle corna anteriori della materia grigia del midollo spinale, che attivano i muscoli scheletrici antigravitazionali. A differenza del VOR, il VSR non e' un singolo riflesso ma un insieme di attivita' riflesse in relazione a un contesto sensitivo e motorio. I VSR includono il riflesso vestibolo-collico e i riflessi labirintici tonici e fasici. Come esempio di un VSR, si cita la sequenza di eventi coinvolta in un riflesso labirintico tonico:
- quando la testa e' inclinata da un lato, sono stimolati sia gli otoliti che i canali semicircolari;
- una volta attivati i nervi vestibolari e i nuclei vestibolari, gli impulsi sono trasmessi al midollo spinale tramite i fascicoli vestibolo-spinali;
- si induce un'attivita' estensoria dal lato della inclinazione del capo e un'attivita' flessoria dal lato
opposto;
- il mantenimento della posizione degli arti e' derivato dagli otoliti.
Rispetto al VOR, e' evidente come i VSR operino in una situazione molto piu' complessa, dovuta alle multiple strategie di mantenimento posturale, coinvolgenti un
maggior numero di unita' motorie sinergiche.
- Il fascicolo vestibolospinale laterale origina dal nucleo vestibolare laterale ipsilaterale, che riceve a sua volta la maggioranza delle afferenze dagli otoliti e dal cervelletto. Questa via genera un'attivita' motoria posturale antigravitazionale principalmente nelle estremita' inferiori, in risposta alle variazioni di posizione della testa in relazione alla gravita'. - Il fascicolo vestibolospinale mediale origina dai nuclei vestibolari controlaterali mediale, superiore e discendente controlaterali, e media le variazioni posturali in risposta alle afferenze sensitive ampollari. Il fascicolo vestibolospinale mediale discende solo fino a livello del midollo cervicale nel fascicolo longitudinale mediale e attiva la muscolatura assiale cervicale.

- Il fascicolo reticolospinale riceve le afferenze da tutti i nuclei vestibolari, cosi' come da altri sistemi sensoriali e motori coinvolti nel mantenimento dell'equilibrio. Esso e' una via polisinaptica, diretta e crociata, che origina da neuroni della formazione reticolare bulbare e si proietta attraverso l'intera estensione del midollo spinale in maniera poco definita. Esso e' verosimilmente coinvolto nella maggioranza delle attivita' riflesse motorie posturali, inclusi gli aggiustamenti correlati a input sensoriali etravestibolari (stimoli uditivi, visivi, tattili).

Molte osservazioni cliniche supportano l'esistenza di una specifica sensazione vestibolare. Si ricorda ad esempio che delle scariche epilettiche da differenti aree della corteccia possono associarsi a delle illusioni soggettive di movimento, il che implica una rappresentazioni cerebrocorticale della sensazione vestibolare stessa. Le proiezioni riconosciute vestibolocorticali originano principalmente dai nuclei vestibolari superiore e laterale e raggiungono, in via diretta e crociata, il nucleo ventrale posterolaterale del talamo. Da qui esse ascendono alla corteccia, in un'area prossima al solco centrale, adiacente alla corteccia motoria, e in una seconda area nel solco intraparietale.

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