L'apparato iuxtaglomerulare (o juxtaglomerulare) è una struttura che fa parte del rene, situata a livello del polo vascolare del corpuscolo proprio e a contatto con una parte del tubulo distale. La sua funzione principale è produrre segnali paracrini che vanno ad attaccarsi a recettori situati sulle cellule granulose dell'arteriola afferente, che secernono la renina, un enzima proteolitico coinvolto nella produzione di angiotensina a partire dall'angiotensinogeno ed implicato nei meccanismi di controllo della pressione arteriosa. L'apparato è costituito da una componente vascolare e una tubulare.
La componente vascolare è
formata dalla parte terminale dell'arteriola afferente, dalla parte iniziale
dell'arteriola efferente e dalla porzione del mesangio situata fuori dal
glomerulo (extraglomerulare). Nella componente vascolare si distinguono due tipi
di cellule: cellule iuxtaglomerulari e cellule del mesangio extraglomerulare.
Sia le cellule granulari, sia quelle agranulari entrano in sinapsi con
terminazioni catecolamminergiche del sistema nervoso simpatico, formando
terminazioni di tipo adrenergico.
Ciò ha portato a supporre che la funzione
dell'apparato iuxtaglomerulare sia regolata anche da tale sistema. La componente
tubulare è costituita dalla macula densa, cioè quella zona della branca
ascendente dell'ansa di Henle che si trova vicino al polo vascolare del
corpuscolo. Nelle cellule granulose dell'apparato è prodotta la renina, un
enzima proteolitico (non è un ormone), che catalizza, nella circolazione
sistemica, la trasformazione dell'angio-tensinogeno in angiotensina I.
Questa, a
sua volta, si trasforma, principalmente nel polmone e mediante l'enzima
convertitore dell'angiotensina, in angiotensina II, che è un potente
vasocostrittore e che induce la liberazione di aldosterone da parte della
corticale del surrene. Pertanto, essa fa aumentare la pressione arteriosa. La
macula densa invia quindi alle cellule iuxtaglomerulari dei segnali che portano
a un aumento nella produzione di renina, innescando un meccanismo che porta
infine all'aumento della pressione arteriosa. Quando la concentrazione di sodio
diminuisce, esse inviano dei segnali alle cellule iuxtaglomerulari, le quali
secernono la renina.
Questa proteina dotata di attività enzimatica trasforma l'angiotensinogeno
plasmatico (proteina prodotta dal fegato), in angiotensina I che successivamente
verrà attivata dall'Angiotensin Converting Enzyme (ACE), un enzima prodotto dal
polmone, divenendo angiotensina II, che provoca una vasocostrizione
dell'arteriola efferente del nefrone.
L'angiotensina II causa anche il rilascio di aldosterone (un ormone corticosteroide), il quale agisce sul tubulo contorto distale causando un aumento del riassorbimento di sodio. Al contrario, un aumento della concentrazione di sodio nel plasma tende ad inibire la secrezione di renina. Liberazione di renina. La renina è liberata nel sangue dalle cellule della midollare quando la pressione arteriosa scende di più di 10-15 mmHg nel rene, per esempio quando si riduce il volume sanguigno.
Le elevate concentrazioni di aldosterone stimolano il riassorbimento di sodio (e quindi anche di acqua) nella regione del tubulo distale e del tubulo collettore. Questo contribuisce ad una normalizzazione del sodio extracellulare e del volume plasmatico, che innalza anche la pressione arteriosa.
Al contrario di quanto avviene per il sodio, la con-centrazione di ioni cloro
nel liquido del tubulo prossimale è frequentemente superiore in modo
significativo a quella del plasma; l'entità dell'aumento relativo della
concentrazione di cloro nel tubulo prossimale dipende dal grado di acidità
locale: come conseguenza della secrezione di ioni H+ nel tubulo prossimale, si
scinde gran parte del bicarbonato contenuto nel filtrato glomerulare.
A causa della isotonicità del liquido tubulare, a questa diminuzione della
concentrazione di bicarbonato corrisponde regolarmente un incremento
compensatorio della concentrazione intratubulare di cloro. In questo modo si
raggiungono valori che superano i livelli plasmatici.
Al contrario, una diminuzione dell'acidità nel tubulo prossimale inibisce questi meccanismi compensatori. Già nella parte distale del tubulo prossimale il clo-ro viene nuovamente e intensamente riassorbito: si producono passivamente un piccolo potenziale elettrico ed un gradiente di concentrazione. Esso raggiunge lo spazio peritubulare soprattutto a livello paracellulare (ovvero, attraverso i canali fra le cellule tubulari al fine di ottenere nel tubulo prossimale una quota di riassorbimento del cloro filtrato del 50% circa.
I meccanismi di trasporto attivo sono efficaci. Lungo il tubulo distale ed il tubulo collettore il gradiente di concentrazione del cloro corrisponde normalmente a quello del sodio. Un'eccezione si ha nel caso di una presenza di anioni poco permeabili come il solfato o il ferrocianato. Questi anioni cotuiscono il cloro nel liquido tubulare e agiscono in modo tale che quasi tutto il cloro filtralo scompare dal liquido del tubulo distale e dall'urina finale.
Le concentrazioni sieriche di potassio devono mantenersi costanti entro certi limiti molto stretti; per questo risulta fondamentale disporre di una risposta rapida alle ipo- o iperkaliemie. L'eliminazioni del potassio nell'urina deve essere, pertanto, molto flessibile in quanto meccanismo di regolazione essenziali per la vita.
Riassorbimento di potassio. Sebbene nel tubulo prossimale e nell'ansa di Henle venga riassorbiti sempre una quota costante del potassio filtrato, l'entità dell'eliminazione di potassio con le urine è determinata principalmente dall'attività escretoria, molto varia bile, del tubulo distale e del tubulo collettore. Pertanto, nel tubulo prossimale ha luogo un RIASsorbimento netto, indipendentemente dal fatto che eliminazione di potassio con le urine sia elevata o ridotta.
Ingerendo piccole quantità di potassio, per esempio con una alimentazione povera
in potassio, la concentrazione di potassio nel tubulo prossimale corrisponde ai
livelli plasmatici leggermente inferiore; nel tubulo distale la concentrazione
di potassio aumenta solo moderatamela. Non c'è una escrezione netta di potassio
nel nefrone distale e l'aumento della concentrazione di potassio produce
esclusivamente grazie al riassorbimento di liquido.Al contrario, la
concentrazione di potassio nel In buio distale aumenta enormemente quando viene
ili molata l'eliminazione di potassio, per esempio mediante un'alimentazione
ricca in potassio; l'incremento del potassio nel liquido tubulare si può quindi
attribuire ad un aumento dell'escrezione.
ARGOMENTI DI NEFRO ED UROLOGIA