Da qualche anno si viene facendo chiaro che molte strutture dell'ipotalamo, ed altre del sistema limbico, sono particolarmente implicate col carattere affettivo delle attività sensoriali - ossia col carattere di piacevolezza o di spiacevolezza delle sensazioni -, caratteri che si sogliono anche definire rispettivamente di gratificazione o di castigo. La stimolazione elettrica in certe regioni blandisce l'animale mentre in altre regioni evoca grave dispiacere, paura, reazione di difesa o di fuga ed ogni altro sentimento come di castigo. Ovviamente queste due forme di reazioni, cosi opposte, influiscono enormemente sul comportamento dell'animale.
La
figura mostra, su una parete della gabbia, una leva che, quando viene abbassata,
aziona uno stimolatore connesso con elettrodi. Questi ultimi vengono situati, con
spostamenti successivi, in corrispondenza di differenti aree del cervello, di modo
che l'animale può stimolare premendo la leva. Se la stimolazione di una particolare
area provoca nell'animale un senso di gratificazione, allora questi premerà sulla
leva più e più volte, talvolta fino a 7000 volte all'ora. Peraltro, quando sia data
la possibilità di scegliere tra l'alternativa di mangiare qualche ghiottoneria o
di stimolarsi i centri del senso di gratificazione, spesso l'animale sceglie la
stimolazione elettrica.
Con questa tecnica i più potenti centri per la gratificazione hanno potuto essere localizzati nel setto e nell'ipotalamo, principalmente lungo il corso del fascicolo prosencefalico mediale e nei nuclei ventromediali dell'ipotalamo. Centri meno potenti, probabilmente secondari a quelli principali del setto e dell'ipotalamo, sono stati trovati nell'amigdala, nel setto, in certe aree del talamo e nei nuclei della base e possono infine estendersi in basso sino alla parte basale del tetto del mesencefalo.
L'apparato illustrato può anche essere disposto in modo che l'abbassamento della leva, invece di chiudere, interrompa il circuito di stimolazione. In tal caso l'animale non aziona la leva, ossia non interrompe lo stimolo, quando l'elettrodo è situato su un'area di gratificazione, ma quando l'elettrodo si trova in altre aree l'animale impara subito ad interrompere la stimolazione. La stimolazione di queste altre aree provoca nell'animale tutte le manifestazioni del dolore e della spiacevolezza. Inoltre, una stimolazione protratta per 24 ore, determina nell'animale un grave stato di sofferenza che, di fatto, conduce a morte. Con questa tecnica si è visto che i principali centri del dolore, del senso di castigo e delle reazioni di fuga si trovano nell'area mesencefalica intorno all'acquedotto di Silvio e si estendono in alto nelle strutture periventricolari dell'ipotalamo e del talamo. Il nucleo perifornicale dell'ipotalamo è il più reattivo di tutte le aree ipotalamiche. Un'altra area, la cui stimolazione determina intensa soffe-renza e senso di castigo, è situata nella sostanza grigia centrale del mesencefalo. è particolarmente interessante il fatto che la stimolazione dei centri del dolore e del senso di castigo può spesso inibire completamente i centri della gratificazione e della piacevolezza indicando cosi la prevalenza dei primi sui secondi.
Quasi ogni azione che venga compiuta dall'uomo dipende da un senso di gratificazione o di castigo.
Se si compie qualcosa che provoca gratificazione si è propensi a compierla di nuovo, se invece provoca un senso di castigo si evita di ripeterla. Pertanto i centri del senso di gratificazione o di castigo sono indubbiamente da considerare tra i più importanti nel controllo delle attività dell'organismo, delle sue motivazioni, e cosi via. Importanza della gratificazione e del castigo per l'apprendimento e la memoria - Assuefazione e rinforzo. Nel corso di indagini su animali si è potuto osservare che difficilmente viene ricordata un'esperienza sensoriale che non determini né un senso di gratificazione né uno di castigo. Inoltre, mediante registrazione elettriche, si è dimostrato che nuovi o ripetuti stimoli sensoriali eccitano sempre la corteccia cerebrale. La ripetizione dello stimolo per un certo tempo porta alla quasi completa estinzione della risposta corticale se lo stimolo non eccita centri capaci di evocare un senso di gratificazione o di castigo. L'animale cosi diventa assuefatto allo stimolo sensoriale. Ma se lo stimolo determina un senso di gratificazione o di castigo, invece che di indifferenza, la risposta corticale alla stimolazione reiterata, invece di estinguersi, si fa progressivamente sempre più intensa, ed allora la risposta si dice rinforzata. Pertanto, un animale costituisce engrammi mnemonici ben marcati per le sensazioni che evocano un senso di gratificazione e di castigo, mentre d'altra parte si sviluppa una completa assuefazione verso stimoli sensoriali indifferenti. è perciò evidente che i centri della gratificazione e del castigo del mesencefalo hanno un importante ruolo nel controllare il tipo di informazione che una persona apprende. Effetti dei tranquillanti sui centri connessi con il senso di gratificazione o di castigo. La somministrazione di un tranquillante, come la cloropromazina, inibisce sia i centri della gratificazione che del castigo, per cui deprime fortemente la reattività affettiva dell'animale. Perciò si presume che i tranquillanti negli stati psicotici agiscano sopprimendo importanti aree comportamentali dell'ipotalamo e delle strutture cerebrali connesse.
Un quadro emozionale con il quale ha a che fare l'ipotalamo è quello affettivo-difensivo,
ben caratterizzato da Hess. Questo può essere descritto come segue.
La stimolazione dei centri del castigo, specialmente i nuclei perifornicali dell'ipotalamo,
anch'essi situati nelle regioni ipotalamiche da cui sorge più intenso il senso di
castigo, determina nell'animale: 1) una postura difensiva, 2) estensione degli artigli;
3) sollevamento della coda; 4) sibilo; 5) salivazione; 6) ringhio e 7) erezione
del pelo, nonché occhi sbarrati e pupille dilatate. Inoltre anche la più lieve provocazione
determina un pronto e selvaggio attacco. Tutto ciò costituisce il quadro comportamentale
che ci si aspetta da un animale sottoposto ad una grave sensazione di castigo, quadro
comportamentale che viene appunto detto ira. Esso può essere prodotto anche negli
animali decorticati, dimostrando che i quadri comportamentali fondamentali per le
attività protettive risiedono nelle regioni più caudali dell'encefalo. La stimolazione
di aree situate più rostralmente rispetto a queste - cioè l'area settate e preottica
nella linea mediana - determina particolarmente paura ed ansietà, insieme con una
tendenza alla fuga. Tutti gli aspetti del quadro dell'ira possono essere evocati
ancora dopo decorticalizzazione di un animale; molti aspetti possono essere evocati
persino dopo rimozione del talamo, ma con integrità dell'ipotalamo, salvo che con
il talamo integro vi è maggiore probabilità che si manifesti il quadro spontaneo
dell'ira. Inoltre, un quadro ancora più primitivo dell'ira può manifestarsi anche
dopo sezione del tronco dell'encefalo, mediante una sezione passante inferiormente
all'ipotalamo, ma al disopra del mesecefalo. In animali cosi trattati, stimoli sensoriali
somatici di natura estremamente nocicettiva possono provocare digrignamenti, atteggiamenti
di difesa ed eccitazione generale. Perciò molti, se non la maggior parte, degli
aspetti dell'ira sono mediati dalla formazione reticolare troncoencefalica. Docilità
e mansuetudine. Quadri emozionali comportamentali del tutto opposti si verificano
quando sono stimolati i centri della gratificazione, quando cioè si manifesta docilità
e mansuetudine.
La stimolazione di regioni ipotalamiche, situate dorsalmente ai corpi mammillari,
eccita fortemente il sistema reticolare attivatore e perciò produce veglia, allarme
ed eccitazione. Inoltre, s: ha attivazione di tutto il simpatico e conseguente aumento
della pressione del sangue, dilatazione delle pupille, nonché esaltazione di altre
manifestazioni dell'attività del simpatico.
D'altra parte, la stimolazione del setto e di alcune aree dell'ipotalamo laterale
ed anteriore, o di altri punti circoscritti delle porzioni talamiche del sistema
reticolare attivatore, determina frequentemente inibizione della porzione mesencefalica
e; sistema reticolare attivatore, determinando sonnolenza e talvolta sonno vero
e proprio. Sicché l'ipotalamo ed altre strutture limbiche indirettamente contribuiscono
notevolmente a controllare il grado di eccitazione e di stato vigile.
Sappiamo che un'anormale funzione del sistema nervoso può spesso dar luogo a gravi
disfunzioni di differenti apparati dell'organismo. Ciò è anche vero negli animali
da esperimento dacché, come già detto, una stimolazione protratta di sezioni encefaliche
connesse con il sentimento di castigo può effettivamente determinare una grave sofferenza
dell'animale, sino a provocarne la morte entro 24-48 ore. è perciò necessario spiegare
brevemente i meccanismi per i quali gli effetti della stimolazione encefalica possono
influire sugli organi periferici Generalmente ciò può verificarsi attraverso tre
vie: 1) per le vie efferenti ai muscoli scheletrici; 2) per le vie efferenti agli
organi interni, e 3) per il tramite degli ormoni ipofisari, secreti in risposta
all'attività nervosa dell'ipotalamo.
Condizioni psichiche anormali possono alterare profondamente il grado di attività
di tutta la muscolatura scheletrica dell'organismo, esaltandone o deprimendone il
tono. In condizioni normali, durante gli stati di attenzione, il tono generale di
tutta la muscolatura scheletrica, come anche il tono simpatico, aumenta, mentre
durante il sonno l'attività muscolare e quella del simpatico si abbassano fortemente.
Negli stati di psicosi o di neurosi, come nell'ansia, nella tensione e negli stati
maniacali, si verifica spesso un'iperat-tività generalizzata a tutto l'organismo,
sia a carico dell'apparato muscolare che del simpatico. Tutto ciò, a sua volta,
determina un'intensa attività del meccanismo di feedback dei propriocettori muscolari
verso il sistema reticolare attivatore, mentre l'adrenalina circolante nel sangue,
in conseguenza dell'iperattività del simpatico va direttamente ad eccitare lo stesso
sistema reticolare attivatore. Senza dubbio, l'uno e l'altro di questi meccanismi
contribuiscono a mantenere l'estremo grado di veglia e di allarme che caratterizza
questi stati emozionali. Purtroppo, benché la veglia impedisca un sonno adeguato
e porti anche ad un progressivo spossamento fisico, vi è ugualmente una notevole
incapacità di andare a dormire. Effetti psicosomatici trasmessi lungo il sistema
nervoso autonomo. Numerose anomalie psicosomatiche derivano da iperattività sia
del simpatico che del parasim-patico. In generale, l'iperattività del simpatico
si manifesta contemporaneamente in ogni parte dell'organismo, piuttosto che in singoli
distretti circoscritti e, di solito, si hanno gli effetti seguenti: 1) aumento della
frequenza cardiaca, talvolta con palpitazione, 2) aumento della pressione del sangue,
3) stipsi e 4) aumento del metabolismo basale. D'altra parte, gli eccitamenti parasimpatici
sono comunemente più localizzati. Per esempio l'attivazione di aree specifiche nei
nuclei dorsali motori dei nervi vaghi può determinare più o meno specificamente:
1) aumento o diminuzione della frequenza cardiaca e palpitazione, 2) spasmo esofageo,
3) aumento della peristalsi nel tratto prossimale dell'apparato gastrointestinale,
o 4) iperacidità gastrica e conseguente formazione di ulcera peptica. L'attivazione
del tratto sacrale del parasimpatico, d'altra parte, può facilmente provocare un'eccessiva
secrezione delle ghiandole del colon ed iperperistalsi con diarrea. è chiaro quindi
che quadri emozionali, che coinvolgono centri simpatici e parasimpatici dell'ipotalamo,
possono produrre una grande varietà di effetti psicosomatici. Effetti psicosomatici
trasmessi mediante ormoni adenoipofisari. La stimolazione elettrica dell'ipotalamo
po-steriore fa aumentare la secrezione di corticotropina da parte dell'ipofisi anteriore
(come già detto prima in questo stesso capitolo) e perciò, indirettamente, fa aumentare
la secrezione di ormoni corticosurrenalici. Uno degli effetti che a ciò consegue
è un graduale aumento dell'attività gastrica per azione dei glicocorticoidi sulla
secrezione gastrica. Ovviamente, quando ciò si protragga nel tempo, può portare
all'ulcera peptica che, come si sa, può spesso verificarsi per ipersecrezione della
corteccia surrenale. Allo stesso modo l'attività dell'ipotalamo anteriore esalta
la secrezione ipofisaria di ormone tireotropo che, a sua volta, facendo aumentare
la produzione di tiroxina, eleva il metabolismo basale. è ben noto che diverse forme
di disturbi emozionali possono determinare una tireotossicosi, verosimilmente come
conseguenza di un'ipe-rattività dell'ipotalamo anteriore. Dagli esempi riportati
è pertanto chiaro che molti tipi di affezioni psicosomatiche possono dipendere da
alterato controllo della secrezione anteroipofisaria.
Una gran parte degli impulsi originantisi in altri punti del sistema limbico, fuori
dell'ipotalamo, sono incanalati attraverso l'ipotalamo stesso, provocando svariati
effetti vegetativi o comportamentali, che sappiamo prodursi quando venga stimolato
l'ipotalamo. Altri impulsi sono incanalati verso il sistema reticolare attivatore
per controllare il grado di veglia, di allarme e di attenzione. Ancora altri impulsi
per il comportamento sono altresì trasmessi direttamente dalle strutture limbiche
ad altre aree extralimbiche della corteccia cerebrale per controllarne diverse attività
come quella analitica, sensoriale e, talvolta, persino quella motoria. Inoltre,
purtroppo, gli effetti prodotti dalle diverse strutture limbiche sono soprattutto
soggettivi, la qual cosa ne ostacola l'adeguato studio sperimentale nell'animale.
Pertanto le nostre conoscenze riguardo alle funzioni delle strutture limbiche sono
in verità molto scarse. Il meglio che al riguardo si possa fare, al presente, è
di catalogare alcuni effetti indiscutibili, che notoriamente conseguono alla stimolazione
di differenti regioni del sistema limbico.