Attivita' Riflessa

Quando parliamo di attivita' riflessa, ci riferiamo ad una forma elementare di attivita' nervosa involontaria consistente nella risposta automatica, involontaria, di un effettore, cioe' di un organo, una ghiandola, ma in special modo un muscolo, che consegue ad una stimolazione captata da un sensore (recettore). Il riflesso, cioe', rappresenta un'attivita' elementare del sistema nervoso, una specie di eleborazione, ma puo' essere anche costituito da  una risposta riflessa piu' completa e complessa verso uno stimolo applicato. Esso e' mediato da unastruttura nervosarappresentata, oltre che dal recettore e dall'effettore, dalle vie afferenti, da un elemento centrale o struttura nervosa centrale che elabora i segnali e dalla viaefferente.

Riflessi Spinali

I riflessi spinali conseguono ad afferenze spinali capaci di provocare atti riflessi

DEFINIZIONE SECONDO SHERRINGTON DI RIFLESSO

 "Esso e' una risposta motoria, stereotipata, a stimolazione esterna o interna, senza intervento della volonta' (il riflesso e' involontario), talvolta incosciente, diretta a modificare lo stato di contrazione muscolare o di secrezione ghiandolare".

I riflessi vennero studiati praticando un taglio a tutto spessore del midollo spinale, dunque separavano i centri superiori dal midollo. -
L'animale pur essendo paralizzato, perche' era interrotto il fascio cortico-spinale, presentava il riflesso.

I riflessi si distinguono in:
-  riflessi spinali, quando il centro di integrazione e' il midollo spinale
-  riflessi tronco encefalici, quando il centro di integrazione e' il tronco dell'encefalo Nei riflessi non sono coinvolti i centri superiori.


Esempio pratico.

Per avere un riflesso nervoso o detto anche arco-riflesso, occorrono degli elementi; per es. in meccanica se una caldaia a gas si accende e spegne a seconda della temperatura, ci deve essere un sensore di calore (sensore o recettore della temperatura) connesso con un cavo afferente ad una centralina che elabora il segnale afferente, invia tramite un altro cavo un segnale (cavo efferente o in uscita) che apre o chiude un circuito che alimenta la caldaia a gas (efferenza ottenuta).

 Allo stesso modo per avere un riflesso o meglio un arco-riflesso dobbiamo avere per lo meno 5 elementi.

Un arco-riflesso coinvolge 5 strutture:
1) Recettore
2) Fibra nervosa in entrata
3) Centro
4) Fibra nervosa in uscita
5) Effettore


L'arco riflesso e' uno shunt tra il protoneurone in entrata nel corno posteriore e il motoneurone in uscita dal corno anteriore, che fanno direttamente sinapsi. Le fibre nervose afferenti sono neuroni pseudounipolari, che hanno i corpi cellulari nei gangli della radice posteriore. La fibra nervosa efferente e' rappresentata dai motoneuroni della radice anteriore del midollo spinale e l'effettore, infine, puo' essere un muscolo o una ghiandola.
 

Il famoso riflesso patellare


Sfruttato in clinica, il riflesso patellare, quello del martello sul ginocchio o meglio sulla patella,  e' un esempio di arco riflesso monosinaptico.  Il riflesso si attua a seguito di un colpo direzionato al tendine rotuleo, in un paziente con gamba piegata a livello del ginocchio. Il colpo sul tendine rotuleo determina lo stiramento del muscolo quadricipite femorale. Nel muscolo e' presente il fuso neuromuscolare, che e' un recettore o sensore dello stiramento del muscolo, fondamentale per informare i centri motori dello stato di contrazione del muscolo, ai fini della postura del corpo. La contrazione del quadricipite determina uno stimolo dei fusi neuromuscolari presenti che, a loro volta, rispondono con una frequenza di scarica, vale a dire con un potenziale d'azione ripetuto del tempo; l'afferenza viaggia nella radice posteriore ad opera di un neurone di tipo afferente. Il neurone arriva a livello del centro di controllo, rappresentato dal midollo spinale, nel quale entra dalle radici posteriori per far sinapsi con piu' neuroni efferenti, i quali, a loro volta, conducono l'informazione verso il muscolo.

In realta', i riflessi non sono quasi mai monosinaptici, perche' fra il protoneurone in entrata e il motoneurone in uscita vi sono degli interneuroni.
I riflessi possono essere classificati in base al numero degli interneuroni in:
a) Riflessi monosinaptici, cioe' senza interneuroni (quasi mai)
b) Riflessi oligosinaptici, cioe' con pochi interneuroni (es. nella contrazione o estensione del braccio, bisogna attivare gli agonisti e inibire gli antagonisti)
c) Riflessi plurisinaptici, cioe' con molti interneuroni (es. camminare. Ove nel centro riflesso ci sono almeno 20 interneuroni che devono attivare i flessori di sinistra e inibire gli estensori di sinistra; attivare gli estensori di destra e inibire i flessori di destra). Nella deambulazione vi e' un fenomeno di innervazione reciproca: si attivano gli agonisti e si inibiscono gli antagonisti e viceversa.

La classificazione dei riflessi

-  In base al recettore:

a) Riflessi esterocettivi: es. il riflesso di allontamento da una piastra scottante. Sono riflessi superficiali. Si tratta tendenzialmente di riflessi di difesa.
b) Riflessi telecettivi: i recettori sono degli esterocettori che captano stimoli "tele", che vengono da lontano, quindi i recettori della vista.
c) Riflessi propriocettivi: es. riflesso miotatico tonico. Sono riflessi profondi. Il segnale proviene dai propriocettori. Sono riflessi importanti per il mantenimento della postura e del tono muscolare.
d) Riflessi viscerocettivi: sono riflessi profondi, in cui il recettore e' un viscerocettore.
-  In base all'effettore possiamo avere muscolo o ghiandola;
-  In base al centro di integrazione: midollo spinale o tronco encefalico;
-  In base al numero di interneuroni: monosinaptici, oligosinaptici, polisinaptici;
-  In base al periodo in cui si sviluppano, possiamo distinguere: riflessi innati e riflessi condizionati o appresi. Il riflesso innato e' geneticamente determinato, cioe' non dipende dall'esperienza. Un riflesso innato, per esempio,  e' connesso con la nutrizione: il bambino appena nato si attacca subito al seno materno (riflesso della suzione). Il riflesso condizionato o appreso viene acquisito con l'esperienza.  Per es. Pavlov studio' i riflessi sui cani: egli dava da mangiare al cane della carne subito dopo il suono di un campanello. Dopo varie ripetizioni, lo stimolo del campanello si diventava lo  stimolo condizionato capace di produrre da solo una risposta condizionata, di salivazione.

Proprieta' dei riflessi

I riflessi godono delle seguenti proprieta':
Tempo di latenza del riflesso, cioe' l'intervallo di tempo che intercorre fra la stimolazione dei recettori e l'esternazione del riflesso. E' un tempuscolo minimo.
Convergenza e divergenza
Sommazione spaziale e temporale, "spaziale", quando si sommano due potenziali locali che provengono da due punti dello spazio. "Temporale", quando provengono lungo la stessa via, prima uno e poi l'altro.
-  Inibizione e facilitazione (L'esempio di Renshaw.) nel caso dell'inibizione si ha l'arresto dell'attivita' dell'effettore, perche' ci sono vari neuroni inibitori.
-  Assuefazione, disassuefazione e sensibilizzazione al riflesso
La soglia e':
"L' intensita' minima che lo stimolo deve avere per evocare l'attivita' riflessa". Il tempo e':
"l'intervallo che intercorre tra la caduta dello stimolo e la comparsa della risposta riflessa".
I movimenti riflessi

- Il riflesso di stiramento o miotatico: si chiama di stiramento perche' i recettori sono recettori di stiramento; serve a mantenere costante la lunghezza del muscolo.
- Il riflesso miotatico inverso: fa cedere il muscolo, se la tensione e' eccessiva. Se si sollevano dei pesi via via sempre piu' pesanti, nel momento in cui il peso e' inaccessibile si lascia cadere, per via riflessa, per impedire che si possa strappare il muscolo (quindi sono dei riflessi protettivi).
- Il riflesso di allontanamento: l'arto si allontana da uno stimolo doloroso.
- Riflessi vestibolo-spinali, che servono per il mantenimento della postura.
- Ecc.

Il riflesso miotatico o da stiramento

I recettori che trasformano lo stimolo (estensione del muscolo) in potenziale d'azione sono i cosiddetti fusi neuromuscolari: lo stiramento provoca una deformazione delle fibre intrafusali e delle terminazioni afferenti ad esse associate (appartenenti ai neuroni del gruppo Ia e II) dalle quali partono gli impulsi che tramite sinapsi attivano il motoneurone alfa che innerva il muscolo stesso e cio' ne provoca la contrazione.
Inoltre, le fibre Ia provenienti dal fuso neuromuscolare vanno a sinaptare, a livello del midollo spinale, con un interneurone inibitorio chiamato 'Ia' che ha lo scopo di inibire il muscolo antagonista a quello da cui proviene lo stimolo dello stiramento. Cosi' sono contemporaneamente contratti gli agonisti sinergici e rilasciati gli antagonisti. Questo avviene secondo il principio dell'attivazione crociata dei muscoli di un'articolazione.
Si tratta di un riflesso di tipo propriocettivo, stimolato dai propriocettori. L'origine e' il recettore del il fuso neuromuscolare. Quando viene stirato il fuso, il recettore si attiva. La risposta riflessa e' rappresentata dalla contrazione dei muscoli agonisti e rilasciamento degli antagonisti. La funzione di tale riflesso tende ad annullare le variazioni di lunghezza del muscolo determinate da variazioni di carico. Esempio: si solleva un peso e quando si aggiunge il carico, per effetto dello stiramento del fuso, il braccio si allunga, si innesca il riflesso miotatico e il muscolo si contrae e ritorna nuovamente nella sua posizione. Se pero' si continua ad aggiungere peso, si innesca il riflesso protettivo che fa buttare giu' il peso. Un altro esempio e' la gravita', che tende a flettere le ginocchia, si estendono le gambe, si stirano i fusi e vengono attivati per il ripristino della lunghezza iniziale. II fuso neuromuscolare e' un recettore da stiramento. Il segnale che arriva dai fusi attiva il motoneurone a del muscolo stesso e i suoi agonisti.
I riflessi propriocettivi sono innescati dalla stimolazione propriocettori, ossia i recettori che si trovano a livello dei muscoli, dei tendini e delle articolazioni. Il fuso neuromuscolare e' disposto in parallelo rispetto al muscolo, di conseguenza viene attivato dallo stiramento del muscolo; invece, gli organi tendinei del Golgi sono posti in serie rispetto al muscolo e sono attivati da una contrazione del ventre muscolare. Nel contesto delle fibre intrafusali e' possibile distinguere due tipi di fibre muscolari:
1. Fibre a sacco nucleare o a borsa nucleare: i nuclei sono ammassati come se fossero dentro una borsa;
2. Fibre a catena nucleare: i nuclei sono disposti in fila.
Il rapporto tra fibre a sacco e fibre a catena e' 2:5.
Dal punto di vista dell'innervazione, il fuso presenta:
 

 Innervazione sensitiva o afferente del fuso
- Terminazioni anulospirali o primarie,  la fibra nervosa avvolge a spirale la fibra intrafusale.
- Terminazioni a fiorame o secondarie,  la fibra nervosa si sfiocca sulla fibra intrafusale.
Tendenzialmente, dalle fibre a sacco si dipartono fibre anulospirali, mentre da quelle a catena si dipartono sia fibre anulospirali che a fiorame.


 Innervazione motoria o efferente
l'innervazione motoria avviene grazie ai gamma motoneuroni che si dividono in:
- Statici
- Dinamici
I motoneuroni statici vanno soprattutto alle fibre a catena nucleare, quelli dinamici vanno alle fibre a sacco. Per mantenere una fluidita' dei movimenti, c'e' una coadiuvazione alfa-gamma.
C'e' una condizione in cui non c'e' attivita' gamma, ed e' quando un peso improvvisamente viene sottratto.

A) Riflessi propriocettivi muscolo-tendinei

1) Riflesso miotatico-fasico
2) Riflesso miotatico-tonico
3) Riflesso miotatico inverso
Significato funzionale: tono muscolare, controllo della lunghezza e della forza muscolare, mantenimento della postura, locomozione.

1) Riflesso miotatico-fasico

Recettore: fuso neuromuscolare Stimolo: di breve durata Risposta: fasica
e' provocato da:
a) Una forza applicata improvvisamente su un segmento corporeo che modifica l'apertura dell'angolo articolare e provoca un brusco allungamento dei muscoli che controllano l'articolazione.
b) Percussione del tendine

2) Riflesso miotatico tonico

Recettore: fuso neuromuscolare Stimolo: continuo Risposta: ugualmente tonica
E' provocato:
a) A riposo, quando il muscolo e' alla lunghezza di riposo. e' responsabile della lieve tensione muscolare a riposo. e' dovuto all'attivita' motoria gamma.
b) In seguito all'allungamento del muscolo provocato:
- Dalla gravita'
L'azione del riflesso e' continua nel tempo e assicura la presenza di un tono muscolare appropriato nei muscoli antigravitari, indispensabile al mantenimento della postura
- Alla aggiunta di un carico al muscolo. La contrazione riflessa permette di reggere il peso,
3) Riflesso miotatico inverso
Recettore: organo tendineo dei Golgi Stimolo: aumento di tensione del muscolo
Determina un riflesso inverso da stiramento inibitorio che riduce la tensione muscolare.

Nei muscoli estensori questo riflesso e' importante per terminare la fase statica della locomozione e iniziare la fase di slancio.

Modulazione dei riflessi nuotatici
a) Controllo periferico: inibizione di Renshaw
b) Controllo centrale

1) Tronco dell'encefalo ( + o -)
2) Cervelletto (-)
3) Nuclei della base (-)
4) Aree corticali motorie (+ o-)


B) ESTEROCETTORI evocano riflessi flessori

I riflessi esterocettivi originano dalla stimolazione della cute e delle mucose (es. nocicettori) o recettori muscolari o articolari ad alta soglia.
Vengono evocati da fibre afferenti del riflesso flessorio ( gruppo III e IV).

Hanno un ruolo:
a) Nei meccanismi di difesa
b) Nei meccanismi di locomozione.


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