Centri nervosi per i movimenti oculari

Vie centrali del riflesso vestiboloculare

I movimenti del capo inducono variazioni dell'attivita' di scarica delle afferenze vestibolari provenienti dai canali semicircolari, proporzionali alla velocita' di rotazione della testa. Inoltre, i sei canali semicircolari dei due lati sono organizzati in tre coppie complementari, che giacciono su piani approssimativamente perpendicolari tra loro. La loro disposizione e' tale che quando uno stimolo produce l'eccitazione delle afferenze di un dato canale, l'attivita' delle afferenze provenienti dal canale coplanare controlaterale si riduce. Le afferenze dei canali semicircolari terminano principalmente nelle divisioni mediale e superiore del complesso nucleare vestibolare pontino, dal quale originano proiezioni verso i motoneuroni oculari. Questo segnale di velocita' angolare costituisce la componente fasica dei comandi motori richiesti per generare le fasi lente compensatorie del nistagmo vestibolare.
 

CANALI SEMICIRCOLARI ORIZZONTALI

Poiche' il labirinto vestibolare e' comunemente definito come l'organo dell'equilibrio, si e' portati a pensare che esso sia coinvolto primariamente nel controllo della postura e in compiti di navigazione, quali il mantenimento della stazione eretta o la locomozione.


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Si tende cioe' a sottovalutare l'importanza del sistema vestibolare nel permettere una visione nitida durante i movimenti della testa, attraverso la stabilizzazione dell'immagine visiva sulla retina operata dal riflesso vestiboloculare. Lesioni vestibolari spesso causano un sintomo detto oscillopsia: l'illusione ottica che gli oggetti stazionari si muovano sul piano orizzontale o verticale. Questa sensazione viene normalmente evocata dai movimenti della testa ma, in presenza di nistagmo spontaneo, una forte e persistente oscillopsia puo' essere presente anche quando la testa e' tenuta ferma. Per i canali orizzontali le connessioni centrali del riflesso vestiboloculare sono abbastanza semplici. Infatti, un movimento del capo che induce la stimolazione dei soli canali orizzontali (rotazione attorno a un asse verticale) dovra' produrre una risposta riflessa della sola coppia di muscoli antagonisti retto mediale e retto laterale, che muovono l'occhio esattamente attorno allo stesso asse di rotazione. Cosi' una rotazione del capo, per esempio, verso sinistra produce un aumento del livello di scarica nelle fibre vestibolari del canale di sinistra e una diminuzione del livello di scarica nel canale di destra. Queste variazioni dei segnali afferenti inducono l'eccitamento dei muscoli retto laterale di destra e retto mediale di sinistra e l'inibizione dei muscoli retto laterale di sinistra e retto mediale di destra. Il risultato consistera' in un movimento coniugato degli occhi verso destra, cioe' in direzione opposta alla rotazione del capo. Il nucleo abducente riveste un ruolo centrale nella coordinazione dei movimenti oculari coniugati. Infatti, i motoneuroni del muscolo retto laterale ricevono proiezioni dirette dai nuclei vestibolari che, opportunamente, sono di tipo eccitatorio per il nucleo controlaterale e inibitorio per quello ipsilaterale. I motoneuroni del muscolo retto mediale sono, invece, attivati dagli interneuroni del nucleo abducente controlaterale i cui assoni, dopo aver attraversato la linea mediana, proiettano al nucleo oculomotore controlaterale attraverso il fascicolo longitudinale mediale. E stata anche descritta una proiezione eccitatoria diretta dal nucleo vestibolare al nucleo oculomotore ipsilaterale attraverso il tratto ascendente di Deiters. Bisogna infine ricordare che, per generare un movimento oculare corretto, i motoneuroni devono ricevere non solo un segnale proporzionale alla velocita' (derivato direttamente dalle afferenze vestibolari), ma anche una componente tonica proporzionale alla posizione oculare. Questo processo d'integrazione neuronale richiede, per i movimenti oculari orizzontali, l'intervento del nucleo preposito dell'ipoglosso, che presenta forti interconnessioni con i nuclei vestibolari e manda efferenze dirette al nucleo abducente (sia ai motoneuroni sia ai neuroni di proiezione internucleare che proiettano al nucleo oculomotore).

Canali semicircolari verticali

Le connessioni per il riflesso vestiboloculare indotto dalla stimolazione dei canali semicircolari verticali sono alquanto piu' complesse, in quanto:
non vi e' esatta corrispondenza tra i piani su cui giacciono le due paia dei canali semicircolari verticali e i piani su cui agiscono le coppie antagoniste dei muscoli retti superiore/inferiore e dei muscoli obliqui superiore/inferiore;
sia i muscoli retti verticali sia i muscoli obliqui producono movimenti oculari con componenti sia verticali sia di torsione, per cui ogni movimento richiede un complesso coordinamento di entrambe le coppie muscolari;
l'esecuzione di movimenti coniugati rende necessaria l'attivazione di muscoli completamente diversi per l'occhio di sinistra e per quello di destra. Cio' e' dovuto alla disposizione speculare delle inserzioni muscolari nelle due orbite; cio' implica che, quando il movimento di un occhio e' prodotto dall'attivazione prevalente dei muscoli retti verticali, lo stesso movimento dell'occhio controlaterale richiede l'attivazione prevalente dei muscoli obliqui.
Non vengono qui riportati i dettagli delle connessioni centrali per il riflesso vestiboloculare verticale e torsionale; e' opportuno pero' sottolineare che l'ampiezza della componente torsionale del riflesso vestiboloculare e' nell'uomo nettamente minore di quella delle componenti orizzontale e verticale, essendo circa la meta' dell'ampiezza necessaria per produrre una perfetta stabilizzazione oculare durante le rotazioni della testa intorno all'asse posteroanteriore.

Ruolo del lobo flocculonodulare

La corrispondenza tra la direzione del movimento degli occhi e di quello della testa per rotazioni tridimensionali richiede un continuo processo di plasticita' neuronale, nel quale il lobo flocculonodulare del cervelletto svolge un ruolo essenziale . Il riflesso vestiboloculare e' sottoposto a un controllo adattativo, nel quale il cervelletto utilizza l'informazione visiva (scivolamento retinico) per determinare se le risposte oculari riflesse compensino efficacemente i movimenti della testa. Questa informazione, che costituisce, in effetti, un segnale di errore per l'adeguatezza del riflesso vestiboloculare, viene usata per modulare la forza delle connessioni sinaptiche delle proiezioni tra i nuclei vestibolari e i motoneuroni dei sei muscoli estrinseci dell'occhio, al fine di aggiustare la direzione del movimento oculare e calibrare l'ampiezza del riflesso.

Vie centrali del riflesso optocinetico

Un'importante scoperta, compiuta negli anni Settanta da Volker Henn  e collaboratori, e' stata quella che la maggior parte dei neuroni dei nuclei vestibolari modula la propria attivita' anche in risposta a stimolazioni optocinetiche. Le informazioni visive che giungono ai neuroni vestibolari codificano la velocita' e la direzione dello scivolamento del mondo visivo sulla retina, scivolamento che e' a sua volta normalmente prodotto dagli spostamenti del capo non perfettamente compensati dal riflesso vestiboloculare. Questo significa che i nuclei vestibolari sono la sede di un processo d'integrazione multisensoriale, dal quale viene generata una stima della velocita' dei movimenti della testa (e quindi dei movimenti oculari compensatori richiesti), sulla base di informazioni sia vestibolari sia visive. Inoltre, poiche' i nuclei vestibolari non sono in grado di distinguere i segnali visivi da quelli vestibolari, e' facile capire come mai sensazioni soggettive di movimento possono insorgere sia per un'effettiva rotazione del capo (stimolazione vestibolare) sia a seguito del movimento delle immagini sulla retina (stimolazione optocinetica). Le informazioni visive giungono ai nuclei vestibolari attraverso due vie, denominate via sottocorticale e via corticale.
 

Via sottocorticale

La via sottocorticale e' quella filogeneticamente piu' antica. Nella maggior parte dei vertebrati la retina proietta direttamente a formazioni mesencefaliche costituite dal nucleo del tratto ottico (situato nel pretetto, appena rostralmente al collicolo superiore) e dai nuclei del sistema ottico accessorio. Questi neuroni variano la propria scarica proporzionalmente alla velocita' dello scivolamento retinico. I loro campi recettivi sono molto ampi e rispondono preferenzialmente a movimenti globali del campo visivo a bassa velocita'. E interessante osservare che la selettivita' direzionale dei singoli neuroni tende a essere allineata con i tre assi di rotazione preferiti dai canali semicircolari. Questo comune sistema di coordinate di riferimento naturalmente rende molto piu' facile la convergenza dei segnali optocinetici e labirintici a livello dei nuclei vestibolari. Inoltre, se la stimolazione e' monoculare, la via sottocorticale risponde in modo asimmetrico, con una spiccata preferenza per i movimenti in direzione temporonasale. Questi centri mesencefalici proiettano ai nuclei vestibolari e al nucleo preposito dell'ipoglosso, utilizzano pertanto la stessa via finale comune del riflesso vestibolare.
 

Via corticale

Nei primati e nell'uomo la componente corticale contribuisce in modo rilevante alle risposte optocinetiche. Le aree della corteccia cerebrale coinvolte sono le aree extrastriate deputate all'analisi visiva del movimento, quali l'area temporale mediale e l'area temporale mediale superiore. Queste aree corticali trasmettono le informazioni visive ai nuclei vestibolari sia attraverso il sistema ottico accessorio sia attraverso il cervelletto, mediante proiezioni ai nuclei pontini dorsolaterali. Le risposte mediate da questa componente sono simmetriche e seguono stimoli che si muovono a velocita' piu' elevate. Parte di queste vie sono le stesse che mediano i movimenti lenti d'inseguimento. Da questo punto di vista, e' lecito considerare i movimenti lenti d'inseguimento come una specializzazione delle risposte optocinetiche, evolutasi nelle specie dotate della fovea. Nel neonato, nel quale le vie verso la corteccia visiva sono ancora immature, le risposte optocinetiche sono mediate dalle vie sottocorticali e mostrano la caratteristica asimmetria temporo-nasale. Entro i cinque-sei mesi di vita le risposte diventano simmetriche e la via transcorticale assume un ruolo preponderante. Nell'adulto e' presente praticamente solo la componente corticale, come dimostrato dal fatto che la lesione delle aree visive, caratterizzata da conseguente cecita' corticale, abolisce completamente le risposte optocinetiche.

Movimenti oculari di spostamento dello sguardo

I primati eseguono due tipi di movimenti oculari volontari finalizzati a posizionare e/o mantenere nella fovea l'immagine retinica di oggetti di interesse stazionari o in movimento: le saccadi e i movimenti lenti di inseguimento. Benche' i movimenti saccadici e di inseguimento siano stati a lungo ritenuti sistemi anatomicamente distinti, evidenze sperimentali piu' recenti hanno dimostrato una considerevole sovrapposizione tra le vie neuronali che controllano questi due tipi di movimenti oculari, nonche' una condivisione dei segnali di informazione visiva in ingresso. Sulla base delle attuali conoscenze e' pertanto opportuno considerare saccadi e movimenti lenti d'inseguimento come espressioni di un unico sistema integrato di controllo della direzione dello sguardo.

Movimenti saccadici

Le saccadi sono i movimenti oculari di gran lunga piu' frequenti nell'uomo e nei primati e sono presenti sin dalla nascita. Quando si osserva una scena visiva, i periodi di fissazione sono frequentemente e inconsapevolmente interrotti da movimenti saccadici che si susseguono a frequenze di due-quattro al secondo. Anche durante la lettura, gli occhi non si muovono in modo regolare lungo la linea di testo, ma compiono una serie di piccoli movimenti saccadici, inframmezzati da pause di fissazione lunghe circa 200-250 ms. Durante un movimento saccadico (e le fasi rapide del nistagmo) le capacita' visive sono notevolmente ridotte {soppressione saccadica), in modo da impedire la fastidiosa percezione di offuscamento visivo legata al rapido movimento del mondo visivo sulla retina. In conseguenza di cio', il mondo esterno viene percepito stazionario nonostante il continuo succedersi di rapidi movimenti oculari. Lo scopo del movimento saccadico e' quello di portare il piu' rapidamente possibile nella fovea l'immagine di un oggetto visivo d'interesse. Sono movimenti molto stereotipati ed estremamente rapidi, in quanto sono il risultato della simultanea attivazione ad alta frequenza dei motoneuroni oculari (impulso), che impartiscono al globo oculare la massima accelerazione angolare possibile. La velocita' e durata dipendono esclusivamente dell'ampiezza del movimento che deve essere eseguito e non possono essere modificate volontariamente. Il profilo di velocita' oculare ha un andamento regolare a campana, il cui valore di picco cresce in modo proporzionale all'ampiezza della saccade, sino a raggiungere velocita' massime di circa 700 s"1 per i movimenti piu' ampi (circa 80gradi). La loro durata e' quindi estremamente breve, di norma inferiore al decimo di secondo. L'ampiezza e la direzione di un movimento saccadico devono essere derivate da informazioni retiniche, che determinano la posizione e la velocita' di movimento rispetto alla fovea dell'oggetto visivo sul quale deve essere spostato lo sguardo. Queste informazioni visive costituiscono un segnale di errore motorio, che determina in modo univoco le caratteristiche cinematiche del movimento saccadico.

Movimenti lenti d'inseguimento

Se si registrassero i movimenti oculari durante il tentativo di muovere gli occhi a una velocita' uniforme lungo una linea o un bordo presente in una scena visiva stazionaria, ci si renderebbe presto conto dell'incapacita' di eseguire questo compito. La registrazione mostrerebbe l'esecuzione di una serie piu' o meno regolare di movimenti saccadici, intervallati da pause di circa 200 ms nelle quali l'occhio rimane immobile. Cio' dimostra una delle proprieta' fondamentali dei movimenti lenti d'inseguimento: non possono essere eseguiti in assenza di un bersaglio visivo in movimento. Se lo scopo del sistema saccadico e' quello di portare un oggetto nella fovea il piu' rapidamente possibile, quello dei movimenti lenti di inseguimento e' di mantenere un bersaglio nella fovea, quando questo si sposta all'interno della scena visiva. I movimenti d'inseguimento vengono definiti lenti in quanto la velocita' angolare raggiungibile dall'occhio e' molto minore di quella osservata durante i movimenti saccadici. Nell'uomo la velocita' massima e' di circa 100 s_1 e diventa nettamente piu' bassa in presenza di fatica, sonnolenza e dopo l'assunzione di alcol o di alcuni tipi di farmaci. La comparsa di un oggetto d'interesse non stazionario induce un movimento lento di inseguimento con una latenza di circa 100 ms, in gran parte dovuta alle fasi iniziali di analisi del sistema visivo. Questo ritardo interviene anche nel corso dell'inseguimento del bersaglio, il che rende questi movimenti inadatti a mantenere nella fovea oggetti che si muovono rapidamente o che cambiano direzione di continuo. Per ovviare a questa lentezza nella risposta, il sistema oculomotore adotta la strategia di sfruttare le regolarita' presenti nel movimento del bersaglio per anticiparne la traiettoria futura e modificare in modo predittivo il movimento oculare d'inseguimento. Tuttavia, quando la traiettoria del bersaglio cambia direzione o velocita' in modo non predicibile, si viene inevitabilmente ad accumulare un errore di posizione che deve essere periodicamente colmato da movimenti saccadici, che riportano rapidamente nella fovea il bersaglio. Seguire con lo sguardo un oggetto d'interesse richiede pertanto una stretta interazione tra movimenti saccadici e di inseguimento lento, che vengono attivati secondo strategie complesse da parte di un sistema di controllo oculomotore integrato, sulla base di segnali visivi di errore inerenti alla posizione e alla velocita' del bersaglio rispetto alla fovea.


Controllo nervoso dei movimenti oculari volontari

CIRCUITO PREMOTORIO NEL TRONCO ENCEFALICO

Aree del tronco encefalico coinvolte nel controllo dei movimenti oculari. Viene mostrata la posizione anatomica dei nuclei abducente (VI), trocleare (IV) e oculomotore comune (III), con i rispettivi nervi (n. VI, n. IV, n. III). Il circuito premotorio per i movimenti orizzontali e' situato nella formazione reticolare pontina paramediana (FRPP), mentre quello per i movimenti verticali e' localizzato nel nucleo interstiziale rostrale del fascicolo longitudinale mediale (irFLM) nella formazione reticolare mesencefalica (FRM). Gli integratori neuronali per i movimenti orizzontali e verticali sono localizzati, rispettivamente, nel complesso formato da nucleo preposito dell'ipoglosso (PH) e nucleo vestibolare mediale (VM) e nel nucleo interstiziale di Cajal (IC). firn, fascicolo longitudinale mediale; n. VII, nervo facciale.

Le informazioni di posizione e velocita' rispetto alla fovea dell'oggetto verso il quale si vuole dirigere lo sguardo vengono trasformate in comandi oculomotori a opera di un circuito neuronale situato nel tronco encefalico. Sulla base dei segnali inviati dai centri di controllo della motilita' oculare volontaria situati nella corteccia cerebrale e nel collicolo superiore, questo circuito genera le componenti toniche e fasiche richieste per il controllo dei motoneuroni che innervano i muscoli estrinseci dell'occhio. Le componenti orizzontale e verticale dei movimenti oculari vengono controllate separatamente da due aree diverse del tronco encefalico, situate rispettivamente nel ponte (coordinamento dei muscoli retti mediali e laterali) e nel mesencefalo (coordinamento dei muscoli obliqui e retti verticali). Un controllo specifico della torsione dell'occhio non e' richiesto, in quanto essa viene univocamente determinata dalle componenti orizzontale e verticale secondo la legge di Listing. Il circuito di controllo per i movimenti oculari orizzontali e' situato nella formazione reticolare pontina paramediana (FRPP), che si estende tra il nucleo abducente e il nucleo trocleare. Quest'area genera la componente fasica (proporzionale alla velocita') del comando motorio per i movimenti oculari diretti ipsilateralmente, mentre la componente tonica (proporzionale alla posizione dell'occhio nell'orbita) viene prodotta dall'integratore neuronale situato nel nucleo preposito dell'ipoglosso, al quale questi neuroni proiettano. Questo modello bene si accorda con l'osservazione clinica che una lesione sufficientemente ampia della FRPP induce una paralisi oculare per i soli movimenti coniugati orizzontali verso il lato della lesione (sia di tipo saccadico sia d'inseguimento lento), risparmiando la capacita' di eseguire spostamenti volontari verticali dello sguardo. Cio' non e' dovuto a una paralisi dei muscoli oculari, in quanto gli occhi possono ancora essere spostati nel piano orizzontale durante i riflessi di stabilizzazione visiva (di natura sia vestibolare sia optocinetica), per i quali viene pero' evocata solo la componente lenta del nistagmo. La generazione della componente verticale dei movimenti oculari richiede, invece, l'attivita' bilaterale di analoghi centri mesencefalici, interconnessi attraverso la commessura posteriore, situati nella sostanza reticolare davanti al nucleo oculomotore (corrispondente al nucleo interstiziale rostrale del fascicolo longitudinale mediale. La lesione bilaterale di questi centri mesencefalici produce la totale paralisi dei soli movimenti verticali.
E inoltre presente nel ponte un altro gruppo di neuroni situati nel nucleo del rafe interposto (nRIP), la cui funzione e' di impedire in modo attivo l'esecuzione di movimenti oculari non desiderati durante i periodi di fissazione. Si ritiene che questi neuroni esercitino un'azione tonica inibitoria sugli altri centri premotori' del tronco encefalico, impedendo cosi' la generazione di movimenti saccadici e/o d'inseguimento lento. Lo spostamento volontario dello sguardo richiede quindi la soppressione temporanea dell'attivita' tonica di questi neuroni, quale necessario meccanismo d'innesco per l'esecuzione di un movimento oculare.
In accordo con questa teoria, e' stato dimostrato che la microstimolazione del nRIP nella scimmia induce una completa soppressione dei movimenti saccadici e una forte decelerazione dei movimenti di inseguimento lenti in atto. I centri di controllo oculomotore pontini e mesencefalici sono caratterizzati nella scimmia dalla presenza di due gruppi di cellule nervose: i neuroni di tipo burst e i neuroni di tipo omnipause. Per brevita', viene qui descritto in modo semplificato solamente il centro di controllo pontino per i movimenti orizzontali, tenendo presente che i movimenti verticali sono controllati da un circuito neuronale molto simile. I neuroni burst sono cellule situate nella FRPP che scaricano raffiche di potenziali d'azione ad alta frequenza, potenziali che iniziano 515 ms prima dei movimenti saccadici diretti ipsilateralmente. Un gruppo di questi neuroni presenta un'attivita' di scarica correlata sia ai movimenti saccadici sia a quelli lenti di inseguimento. Molti di questi neuroni burst sono eccitatori e proiettano monosinapticamente al vicino nucleo abducente, sia ai motoneuroni sia ai neuroni di proiezione internucleare. Quest'attivita' rappresenta un comando premotorio di codifica della velocita' oculare che, nel caso dei movimenti saccadici, corrisponde alla componente a impulso di attivazione dei motoneuroni. Nella formazione reticolare caudale rispetto al nucleo abducente e' presente un altro gruppo di neuroni burst, ma di tipo inibitorio. Essi vengono attivati dalle cellule burst eccitatorie e inviano il loro assone dall'altra parte della linea mediana, andando a produrre una pausa nell'attivita' di scarica del nucleo abducente e della FRPP controlaterali. Questa soppressione dell'attivita' motoneuronale controlaterale e' necessaria per indurre il rilasciamento dei muscoli antagonisti. Inoltre i neuroni burst proiettano anche al nucleo preposito dell'ipoglosso (integratore neuronale), nel quale viene generata un'attivita' tonica proporzionale alla posizione oculare.  Come descritto precedentemente, questo segnale di posizione, ritrasmesso alle cellule del nucleo abducente, ha lo scopo di controbilanciare le forze di ritorno elastico dell'occhio verso il centro dell'orbita. Nel caso delle saccadi, questo segnale corrisponde alla componente a gradino.In posizione appena rostroventrale rispetto ai neuroni burst pontini, nel nRIP, si trovano neuroni caratterizzati da un'attivita' tonica continua ad alta frequenza, che subisce una pausa di arresto durante l'esecuzione di un movimento saccadico in una qualunque direzione (neuroni omnipause). Il periodo silente comincia subito prima dell'inizio delle scariche ad alta frequenza dei neuroni burst e ha una durata strettamente correlata alla durata della saccade. Si tratta di neuroni GABAergici che mandano proiezioni inibitorie dirette ai neuroni burst pontini e mesencefalici, sopprimendone tonicamente l'attivita' di scarica. Si ritiene che questi neuroni abbiano una funzione di innesco, in quanto solo con l'arresto della loro attivita' sarebbe possibile per i neuroni burst produrre il segnale di impulso che da' inizio al movimento saccadico. E stato inoltre dimostrato che circa la meta' dei neuroni omnipause mostrano una significativa riduzione di attivita' anche durante i movimenti lenti di inseguimento.

COLLICOLO SUPERIORE

Il collicolo superiore e' una lamina formata da sette strati, disposta sulla superficie dorsale del mesencefalo, sopra l'acquedotto di Silvio. Viene suddiviso in due regioni funzionalmente separate, scarsamente interconnesse e con distinte proiezioni anatomiche. I tre strati piu' superficiali fanno parte delle vie visive extragenicolate e non sono direttamente coinvolti nel controllo oculomotore. Essi ricevono afferenze visive sia dalla retina sia dalla corteccia striata; la loro uscita principale e' rivolta alle aree corticali visive striate ed extrastriate, attraverso la stazione talamica del pulvinar. Gli strati intermedi e profondi del collicolo superiore contengono invece una mappa dello spazio visivo, nella quale viene rappresentata la posizione dell'oggetto d'interesse verso il quale deve essere spostato lo sguardo.

Rappresentazione topografica dei movimenti saccadici

All'inizio degli anni Settanta David A. Robinson ha scoperto che la microstimolazione elettrica delle lamine intermedie del collicolo superiore evoca un movimento saccadico verso una determinata posizione del campo visivo controlaterale. L'ampiezza e la direzione della saccade evocata dipendono dalla posizione della punta del microelettrodo sulla superficie del collicolo: le regioni rostrali corrispondono ad aree del campo visivo vicine al punto di fissazione, le regioni piu' caudali ad aree piu' periferiche, secondo un preciso ordine topografico. Se viene applicata una stimolazione continua nel tempo, gli occhi eseguono una sequenza di saccadi con identica ampiezza e direzione, ciascuna a partire dalla posizione finale della precedente. Cio' permette di affermare che sulla superficie del collicolo e' presente una rappresentazione topografica non della posizione assoluta dell'occhio, ma dello spostamento rispetto al punto di fissazione foveale: cioe' una mappa del campo visivo controlaterale in coordinate retinotopiche (od oculocentriche). La registrazione nella scimmia dell'attivita' neuronale del collicolo superiore durante i movimenti oculari naturali ha dimostrato che la posizione del bersaglio rispetto alla fovea e' codificata dall'attivita' di una particolare classe di neuroni di tipo burst, situati negli strati intermedi. Queste cellule scaricano una serie di potenziali ad alta frequenza circa 20 ms prima dell'inizio di ogni saccade. Per ciascun neurone l'inrensita' del burst e' massimale per movimenti di una particolare ampiezza e direzione e via via decresce per movimenti che si discostano da quello preferito. Sebbene i singoli neuroni rispondano per un'ampia gamma di movimenti saccadici, l'insieme dei neuroni collicolari codifica in modo molto preciso ampiezza e direzione della saccade da eseguire. Questo avviene mediante una sorta di sommazione vettoriale, nella quale ciascun neurone contribuisce con una componente diretta lungo la propria direzione preferita. Questo meccanismo di codifica neuronale, che prende il nome di codice di popolazione, e' molto simile alla codifica della direzione del movimento dell'arto superiore da parte della corteccia motoria. Piu' recentemente e' stato dimostrato che il collicolo superiore non contiene semplicemente una rappresentazione dell'errore motorio saccadico, ovvero una precisa codifica delle proprieta' metriche di ogni singola saccade da eseguire. Piuttosto l'attivita' neuronale del collicolo superiore riflette la posizione nello spazio visivo di un oggetto d'interesse verso il quale si vuole dirigere lo sguardo, indipendentemente dal tipo di movimento che sara' eseguito per raggiungere lo scopo. Per esempio, se la testa e' libera di muoversi, gli ampi spostamenti dello sguardo evocati dalla stimolazione delle parti piu' caudali del collicolo sono prodotti da un movimento coordinato degli occhi e della testa. Gli strati intermedi e profondi inviano abbondanti proiezioni ai centri premotori' del tronco encefalico, nei quali avviene la trasformazione dell'informazione spaziale in uscita dal collicolo nei comandi motori richiesti per eseguire la risposta motoria piu' appropriata, al fine di dirigere lo sguardo verso una determinata posizione del campo visivo.

Le componenti fasica e tonica della scarica di un motoneurone oculare durante un movimento saccadico vengono generate da una rete di neuroni situati nel tronco encefalico, a, Rappresentazione schematica del circuito premotorio situato nel tronco encefalico che controlla un movimento saccadico verso destra. I pallini bianchi rappresentano neuroni eccitatori, quelli blu inibitori; i triangoli bianchi e blu rappresentano sinapsi, rispettivamente, eccitatorie e inibitorie, b, Per una saccade orizzontale, la componente fasica (impulso) relativa alla velocita' oculare viene fornita da neuroni burst eccitatori situati nella formazione reticolare pontina paramediale (FRPP). La componente a gradino, che codifica la posizione oculare, viene fornita da neuroni di tipo tonico a seguito di un'integrazione (in senso matematico) dei segnali dei neuroni burst. Questi neuroni fanno parte dell'integratore neuronale, localizzato nel nucleo preposito dell'ipoglosso per i movimenti orizzontali e nel nucleo inter-stiziale di Cajal per i movimenti verticali. L'innesco per l'esecuzione del movimento saccadico viene fornito da neuroni pontini omnipause di tipo inibitorio. Questi neuroni esercitano una potente azione inibitoria tonica sui neuroni burst, che si interrompe per la sola durata del movimento saccadico a seguito di segnali di controllo provenienti dal collicolo superiore o dalle aree corticali di controllo saccadico

Attivita' correlata alla fissazione e ai movimenti lenti d'inseguimento

Questa visione moderna del collicolo superiore, cioe' come una mappa topografica in cui venga rappresentato un fine motorio da raggiungere (spostare o mantenere nella fovea l'immagine di un oggetto di interesse), e' ulteriormente supportata dalla dimostrazione del suo coinvolgimento anche nel controllo dei movimenti lenti di inseguimento e durante la fissazione di un bersaglio stazionario. Infatti, i neuroni situati nella parte piu' rostrale, che nella mappa collicolare corrisponde a posizioni vicine alla fovea, modulano la loro scarica sia durante i movimenti saccadici di piccola ampiezza sia durante i movimenti d'inseguimento. Inoltre, i neuroni corrispondenti alla rappresentazione della fovea scaricano vivacemente durante i periodi di fissazione visiva {neuroni di fissazione) e diminuiscono la loro scarica durante le saccadi. Si ritiene che quest'attivita' sia determinante per la soppressione dei movimenti oculari indesiderati, in quanto questi neuroni esercitano al tempo stesso un'azione inibitoria sulle parti piu' caudali del collicolo superiore e inviano proiezioni eccitatorie ai neuroni omnipause situati nel nRIP del ponte. Uno spostamento dello sguardo dal punto di fissazione richiede pertanto che, oltre all'aumento dell'attivita' di scarica dei neuroni situati nel punto corrispondente sulla mappa collicolare, venga anche temporaneamente soppressa l'attivita' dei neuroni di fissazione situati nel polo rostrale. La comprensione della funzione del collicolo superiore ha subito negli ultimi anni profonde modificazioni: dal considerarla una semplice area premotoria per il controllo della metrica saccadica, si e' passati a ritenerla un centro di controllo della direzione dello sguardo, indipendentemente dal fatto che questo fine sia raggiunto mediante la fissazione, movimenti d'inseguimento lenti o saccadi. Sebbene molti siano ancora gli aspetti da chiarire, le linee di ricerca correnti sono volte ad appurare il coinvolgimento del collicolo superiore anche in funzioni di tipo cognitivo, quali la selezione di un oggetto d'interesse in una scena visiva complessa e l'indirizzamento dell'attenzione selettiva.

Spostamento dello sguardo in risposta a stimoli non visivi

E' noto che e' possibile dirigere lo sguardo non soltanto verso bersagli visivi, ma anche verso un punto dello spazio nel quale si sia localizzata una sorgente sonora, oppure verso una parte del corpo che ha ricevuto una stimolazione attile. Questo significa che i comandi oculomotori vengono generati non solo sulla base di stimoli visivi, ma anche a partire da informazioni uditive e somestesiche. Si tratta evidentemente di un complesso problema di trasformazione sensomotoria, nella quale informazioni spaziali codificate da modalita' sensoriali diverse devono essere trasformate in una rappresentazione comune di segnale di errore motorio. In questo processo e' ancora una volta coinvolto il collicolo superiore. Infatti, negli strati profondi del collicolo superiore e' possibile registrare l'attivita' di neuroni che rispondono a stimoli uditivi e/o tattili. Anche queste risposte sono organizzate in modo topografico. Vale a dire che sulla superficie del collicolo superiore e' presente una rappresentazione ordinata non solo del campo visivo, ma anche della superfi'cie corporea e dello spazio uditivo circostante. e' stata un'importante scoperta riconoscere che le mappe visive, uditive e somestesiche risultano perfettamente in registro tra loro e allineate alla mappa motoria definita dai neuroni burst. In altre parole, stimoli provenienti da una determinata posizione spaziale rispetto al punto di fissazione inducono l'attivazione neuronale della medesima area della mappa del collicolo superiore, indipendentemente dalla modalita' sensoriale coinvolta. E' importante sottolineare che anche le mappe uditiva e somestesica codificano la posizione del bersaglio in coordinate oculocentriche (cioe' rispetto alla posizione della fovea), nonostante la localizzazione degli stimoli da parte dei sistemi uditivo e somestesico avvenga utilizzando sistemi di riferimento completamente diversi. Per esempio, una sorgente sonora viene localizzata rispetto alla posizione delle due orecchie, in un sistema di riferimento legato all'asse corporeo, indipendentemente dalla direzione in cui si sta guardando. Cio' implica che il sistema nervoso deve operare una continua rimappatura degli stimoli sensoriali, trasformando informazioni di localizzazione spaziale riferite al corpo in segnali di errore rispetto alla direzione dello sguardo, tenendo conto dei continui cambiamenti della posizione dell'occhio nella cavita' orbitaria.

CORTECCIA CEREBRALE

Numerose sono le aree della corteccia cerebrale coinvolte nel controllo dei movimenti oculari di spostamento dello sguardo. Le aree di maggiore rilevanza sono i campi oculari frontali (COF) e i campi oculari supplementari (COS) nel lobo frontale, e aree della corteccia parietale posteriore (CPP) nella regione del solco intraparietale. E' interessante osservare che tutte e tre queste regioni contengono neuroni che scaricano in relazione sia alle saccadi sia ai movimenti lenti di inseguimento (sebbene con sottopopolazioni neuronali separate), a dimostrazione della notevole sovrapposizione delle vie neuronali coinvolte nel controllo di entrambi i tipi di movimento. Inoltre, vi sono regioni nel lobo temporale, corrispondenti all'area temporale mediale (TM) e all'area temporale mediale superiore (TMS), importanti soprattutto per i movimenti lenti d'inseguimento, alle quali viene demandato il compito di analisi del movimento degli stimoli visivi.

Aree oculomotorie nei lobi frontali

I COF sono situati nell'uomo intorno alla parte laterale del solco precentrale e sono composti da due campi separati e adiacenti, implicati nel controllo delle saccadi e dei movimenti lenti di inseguimento. Nell'area saccadica sono presenti neuroni che scaricano prima e durante le saccadi dirette verso una specifica posizione del campo visivo controlaterale (campo di movimento). Inoltre, la stimolazione elettrica di quest'area evoca movimenti saccadici diretti verso il campo di movimento dei neuroni stimolati. Parimenti, nell'area corrispondente ai movimenti lenti, sono presenti neuroni che scaricano durante l'inseguimento di bersagli visivi, con una spiccata specificita' direzionale. Questa e' l'unica area corticale la cui stimolazione e' in grado di evocare movimenti oculari d'inseguimento lento. Vi sono importanti differenze tra l'attivita' di quest'area corticale rispetto a quella del collicolo superiore. Infatti i COF non scaricano in concomitanza di tutti i movimenti oculari, ma solo di quelli che rivestono una particolare rilevanza comportamentale. Per esempio, essi non vengono coinvolti nelle risposte saccadiche automatiche che deviano lo sguardo verso stimoli visivi improvvisi, poco importanti per il compito che si sta eseguendo. Al contrario, si ritiene che i COF siano essenziali per la soppressione di movimenti oculari verso stimoli distrattori, che tendono a far distogliere lo sguardo dall'area di interesse. Inoltre, a quest'area e' riconosciuto un ruolo fondamentale nei processi decisionali che, sulla base di fattori cognitivi, portano all'identifi'cazione e alla selezione del bersaglio visivo verso il quale si vuole eseguire uno spostamento volontario dello sguardo. Per quanto riguarda i movimenti lenti di inseguimento, i COF sono essenziali per poter seguire in modo predittivo la traiettoria di un oggetto visivo non stazionario. I COS sono invece situati nel giro frontale superiore, anteriormente all'area motoria supplementare. Essi sono ampiamente interconnessi con i COF e la CPP e sembrano avere un ruolo meno diretto nel controllo dei movimenti saccadici e di inseguimento lento. Si ritiene siano soprattutto coinvolti nei movimenti oculari guidati da fattori cognitivi, invece che evocati da stimoli esterni. Per esempio, i neuroni dei COS sono maggiormente attivati quando si deve dirigere lo sguardo verso un particolare lato dell'oggetto di interesse, piuttosto che verso una semplice localizzazione spaziale, oppure in risposta a istruzioni astratte (per esempio, "sposta lo sguardo in direzione opposta allo stimolo visivo"). Inoltre essi svolgono un ruolo importante nell'apprendimento e memorizzazione di sequenze di movimenti oculari.

Elaborazione corticale delle informazioni visive per il controllo oculomotorio

Spostare lo sguardo nella scena visiva richiede che vengano fornite al sistema oculomotorio informazioni inerenti alla posizione e al movimento degli stimoli visivi. Sebbene l'informazione sulla posizione sia soprattutto rilevante per la programmazione saccadica, mentre quella sulla velocita' per l'esecuzione dei movimenti lenti d'inseguimento, e' ormai dimostrato che entrambi i segnali vengono utilizzati, sia pure in misura differente, per la programmazione di entrambi i tipi di movimenti oculari. Un ruolo fondamentale nella selezione e localizzazione spaziale degli oggetti di interesse e' svolto da aree nella CPP, situate all'interno e intorno al solco intraparietale. Vi e' una stretta relazione tra movimenti saccadici e attenzione visiva tanto che, nella maggior parte dei casi, lo spostamento dell'attenzione su un nuovo oggetto d'interesse e' accompagnato da un movimento saccadico di foveazione su di esso. Alcuni neuroni in queste aree rispondono a stimoli visivi che cadono nel proprio campo recettivo solo quando questi costituiscono anche il bersaglio di un possibile movimento saccadico. D'altra parte, questi neuroni rispondono agli stimoli che attraggono l'attenzione anche quando il movimento saccadico viene volontariamente soppresso. Cio' indica come la loro scarica sia principalmente correlata allo spostamento dell'attenzione visuospaziale, senza implicare necessariamente l'esecuzione di un movimento oculare. Le lesioni della CPP nell'uomo, specialmente quelle localizzate nell'emisfero destro, inducono la sindrome di emi'negligenza spaziale, nella quale il paziente presenta forti disturbi attentivi, sino a ignorare completamente qualunque stimolo sensoriale venga presentato nell'emispazio controlaterale. E importante sottolineare che per molte delle funzioni della CPP e' stato individuato un contemporaneo coinvolgimento dei COF. In effetti, e' stata dimostrata l'esistenza di forti interconnessioni anatomiche tra le due aree. e' ormai chiaro che queste aree corticali formano un circuito frontoparietale integrato, che costituisce una singola unita' funzionale, essenziale per l'esecuzione di processi strettamente correlati quali la selezione dell'oggetto di interesse nella scena visiva, l'indirizzamento dell'attenzione spaziale e la programmazione saccadica.
Un'analisi precisa della velocita' degli stimoli visivi in movimento e' senza dubbio essenziale per la programmazione dei movimenti lenti d'inseguimento. Infatti essi richiedono che il sistema oculare generi un comando motorio che muova gli occhi alla stessa velocita' del bersaglio. Questo segnale di velocita' e' il risultato di un'analisi visiva delle proprieta' cinematiche dell'oggetto, a opera delle aree TM e TMS situate nei lobi temporali. Non desta quindi sorpresa che la capacita' di eseguire movimenti lenti d'inseguimento venga fortemente ridotta a seguito di una lesione di queste aree. Le aree CPP e TM/TMS risultano interconnesse anatomicamente tra loro e inviano abbondanti proiezioni corticocorticali ai COF, a riprova del ruolo fondamentale che questi ultimi rivestono nel controllo sia delle saccadi sia dei movimenti lenti di inseguimento.

Vie discendenti a partenza dalla corteccia

Le vie discendenti corticali coinvolte nel controllo dei movimenti oculari originano sia dai COF sia dalle aree posteriori nei lobi parietale e temporale (CPP, TM e TMS). I COF inviano estese proiezioni agli strati intermedi del collicolo superiore, sia direttamente sia attraverso il circuito oculomotorio dei nuclei della base (nucleo caudato e parte reticolata della sostanza nera. Sono inoltre descritte proiezioni dirette alle regioni premotorie della formazione reticolare pontina e mesencefalica, a dimostrazione del fatto che i COF sono in grado di controllare gli spostamenti dello sguardo anche senza l'intervento del collicolo superiore. e' sorprendente infatti notare che l'ablazione del collicolo superiore nei primati produce soltanto una compromissione lieve dell'esecuzione dei movimenti oculari volontari. D'altra parte anche i deficit nell'esecuzione saccadica conseguenti alla lesione dei COF sono temporanei e si manifestano soprattutto quando il bersaglio viene presentato insieme a stimoli irrilevanti che fungono da distrattori. Piu' marcata, sebbene ancora una volta non completa, e' la compromissione dei movimenti lenti indotta dalla lesione dei COF, che si accompagna all'impossibilita' di eseguire un inseguimento predittivo del bersaglio. Per ottenere l'abolizione completa e permanente dei movimenti oculari volontari occorre una lesione combinata sia dei COF sia del collicolo superiore.
Anche le aree corticali coinvolte nell'analisi delle informazioni visive per generare i segnali di posizione (CPP) e di velocita' (TM/TMS), necessari per il controllo oculomotore, inviano proiezioni discendenti verso il collicolo superiore .

CERVELLETTO

Un'altra struttura che riveste un ruolo determinante per il controllo dei movimenti oculari volontari e' il cervelletto. Praticamente tutte le aree della corteccia cerebrale implicate nel controllo oculomotorio (COF, CPP, TM e TMS) inviano proiezioni al cervelletto attraverso i nuclei pontini dorsolaterali. Le regioni della corteccia cerebellare maggiormente interessate sono il flocculo/paraflocculo ventrale e la parte posteriore del verme. La via efferente dal cervelletto e' costituita da proiezioni dirette dal paraflocculo verso l'integratore neuronale (nuclei vestibolari e preposito dell'ipoglosso) e da proiezioni dal verme verso il circuito premotorio nella formazione reticolare, mediate dal nucleo intracerebellare del fastigio. Tradizionalmente, la via corticopontocerebellare e' stata considerata la via discendente principale per il controllo dei movimenti lenti d'inseguimento. In realta' e' appurato che il cervelletto e' essenziale per il controllo di tutti i tipi di movimenti oculari.
Le lesioni cerebellari non aboliscono i movimenti oculari, ma li rendono molto variabili e inaccurati. Lesioni del paraflocculo (insieme al flocculo) inducono deficit marcati e prolungati nei movimenti di inseguimento e l'incapacita' di mantenere una fissazione stabile verso un bersaglio periferico. Lesioni del verme alterano profondamente l'accuratezza e la dinamica sia dei movimenti saccadici sia di quelli lenti di inseguimento. Bisogna infine rammentare il ruolo essenziale che il cervelletto svolge nei processi di plasticita' e adattamento dei movimenti oculari, in linea con la sua funzione determinante in tutti i processi di apprendimento motorio.

Movimenti di vergenza

I movimenti di vergenza si sono sviluppati nelle specie dotate di visione binoculare, nelle quali e' indispensabile che la proiezione dell'oggetto visivo d'interesse cada nella fovea di entrambe le retine, al fine di evitare il verificarsi di uno sdoppiamento dell'immagine percepita (diplopia). In realta', vi e' una ristretta regione spaziale davanti e dietro il punto di fissazione nella quale, anche se gli oggetti proiettano la propria immagine in punti non corrispondenti delle due retine (disparita' retinica), la visione non risulta sdoppiata. In questa regione spaziale il limitato grado di disparita' retinica viene utilizzato dal cervello per dare origine alla sensazione di profondita', mediante la quale emerge una percezione vivida e indipendente delle qualita' tridimensionali degli oggetti. Oltre un certo limite la disparita' retinica da' origine alla percezione di un'immagine doppia. Affinche' l'immagine dell'oggetto torni a cadere sulla fovea di entrambe le retine, e' richiesto un movimento disgiunto degli occhi, nel quale entrambi gli occhi ruotano in direzione nasale. In questo caso, in cui gli occhi ruotano l'uno verso l'altro, si dice che ha luogo un movimento di convergenza. Se invece l'oggetto si allontana e gli occhi ruotano entrambi in direzione temporale, viene prodotto un movimento di divergenza. I movimenti di vergenza richiedono la coordinazione dei soli muscoli retti orizzontali (mediale e laterale). La maggior parte degli spostamenti dello sguardo nella scena visiva avviene mediante movimenti saccadici tra oggetti situati a distanze diverse rispetto all'osservatore. Cio' implica che, se l'immagine di un nuovo bersaglio deve risultare proiettata sulla fovea di entrambi gli occhi, il movimento angolare dei due occhi deve essere diverso. Per sua natura il sistema saccadico genera movimenti perfettamente coniugati che, per i movimenti orizzontali, sono garantiti da un rigido accoppiamento dei motoneuroni dei muscoli retto laterale e retto mediale controlaterale, attraverso le proiezioni internucleari tra i nuclei abducente e oculomotore comune. La componente di vergenza, che deve compensare la diversa profondita' del bersaglio, viene generata da un sistema completamente indipendente e sommata al comando di controllo saccadico. Il movimento di vergenza e' piu' lento di quello saccadico: inizia prima e dura di piu'. Gli studi di L.E. Mays e collaboratori hanno individuato un piccolo gruppo di neuroni situato nella formazione reticola
re mesencefalica, che agisce da centro di controllo della vergenza. I segnali di controllo motorio che da questo originano raggiungono i motoneuroni oculari attraverso vie indipendenti da quelle del sistema saccadico e sono, infatti, risparmiati da lesioni che interessano il fascicolo longitudinale mediale [sindrome delVoftalmoplegia internucleare).

Attivazione del sistema di vergenza

Il grado di convergenza dei globi oculari viene determinato dal centro di controllo della vergenza sulla base di una stima della distanza del punto di fissazione. Quattro sono i segnali capaci di attivare indipendentemente il sistema di vergenza. Innanzitutto un segnale di disparita' binoculare. Quando uno stimolo visivo viene proiettato in punti diversi sulle due retine, viene generato un segnale di errore in grado di indurre un movimento di vergenza, che a sua volta tende a ridurre la visione sdoppiata dell'oggetto (vergenza fusionale).Anche una visione sfuocata, oltre a evocare il riflesso di accomodazione  che mette a fuoco l'immagine sulla retina variando la curvatura del cristallino mediante l'azione del muscolo cigliare e' in grado di attivare il centro di controllo della vergenza. Sembra che la distanza dell'oggetto possa essere calcolata sulla base dello stato di accomodazione del cristallino. La distanza cosi' stimata viene usata come segnale di errore per generare un appropriato movimento di vergenza (vergenza accomodativa). Il terzo segnale e' di natura tonica e corrisponde allo stato di attivazione di base del centro di controllo della vergenza (vergenza tonica). Questo segnale induce una convergenza oculare di circa 3, misurabile in un soggetto tenuto completamente al buio. Infine, un quarto segnale di vergenza puo' nastori cognitivi derivanti dall'analisi della scena visiva. Infatti, la distanza dell'oggetto osservato puo' essere stimata anche da indizi di natura percettiva, quali effetti prospettici o rapporti di dimensione tra gli oggetti che, interpretati sulla base delle esperienze pregresse, danno origine a una stima di profondita' indipendentemente dal grado di disparita' retinica (vergenza di prossimita').
 

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