Il condizionamento

Riflessi condizionati, condizionamento classico o pavloviano.

cfr anche La memoria e La memoria, meccanismi

Esperimento di Paulov. Inizialmente il suono di una campanella evoca nel cane una risposta di orientamento, mentre la salivazione (risposta incondizionata, RI) viene stimolata normalmente dal cibo (stimolo incondizionato, SI). Pero' se associamo ripetutamente il suono della campanella (stimolo condizionato, SC) alla somministrazione del cibo (SI), si determina nel cane la risposta salivatoria (risposta condizionata, RC) alla presentazione del solo stimolo condizionato o SC (cioe', suono la campanella ed il cane, anche senza cibo, saliva). All'aumentare del numero di associazioni tra SC e SI, la risposta condizionata (RC) aumenta fino a raggiungere un plateau. La presentazione del solo SC determina una progressiva riduzione della RC. Trascorso un certo intervallo di tempo dall'ultima presentazione del solo SC, una nuova presentazione del solo SC produce una RC di ampiezza significativa, segno che l'animale non ha dimenticato il condizionamento precedente.

Una volta instaurato il riflesso condizionato, SC e' in grado di generare la risposta condizionata anche se non e' seguito da SI. Tuttavia si osserva che alle successive presentazioni del solo SC, cioe' se suona la campana ma non compare il cibo, allora nel cane la risposta condizionata diminuisce gradatamente fino a scomparire. Si assiste, cioe', estinzione del riflesso. Il numero di prove per indurre l'estinzione varia considerevolmente. D'altra parte anche quando una risposta condizionata sembra estinta, essa non e' completamente scomparsa. Se si lascia passare un certo intervallo durante il quale al soggetto non vengono presentati ne' lo stimolo condizionato ne' quello incondizionato e poi si ripresenta il solo stimolo condizionato, ricompare una risposta condizionata di entita' maggiore di quella osservata prima dell'intervallo di riposo. A questa ricomparsa si da' il nome di recupero spontaneo. La presenza del recupero spontaneo sta a indicare che l'estinzione e' una forma di inibizione piuttosto che un oblio. Durante l'estinzione, infatti, SC non indica piu' il sopraggiungere del rinforzo, ma esattamente il contrario, cioe' che SI non si presentera'.

Condizionamento operante

Come e' implicito nel termine operante, il soggetto deve fare qualcosa (operare sull'ambiente) per ottenere un risultato. Il soggetto impara che uno specifico comportamento e' strumentale per ottenere un certo risultato. Se il risultato e' favorevole, il soggetto tende a ripetere quel dato comportamento; al contrario, se il risultato e' svantaggioso, quel certo comportamento non viene ripetuto. Questa forma di apprendimento, scoperta da Edward Lee Thorndike (1874-1949), e' stata studiata a fondo da Burrhus Frederic Skinner (1904-1990) e dalla scuola del comportamentismo. La cassetta di Skinner e' una gabbia insonorizzata, all'interno della quale, su un lato a pochi centimetri dal pavimento, protrude una leva connessa con un apparato opportunamente predisposto per fornire cibo. Se s'introduce un ratto affamato nella gabbia (questo stato motivazionale e' importante, come si e' visto anche nel caso del condizionamento pavloviano) e lo si osserva, si nota che il ratto gironzola per la gabbia, ogni tanto si alza sulle zampe posteriori, sempre annusando, manifestando quello che in termine appropriato si definisce comportamento esplorativo. Per caso, durante questa inquieta esplorazione, il ratto appoggia le zampe anteriori sulla leva e l'abbassa (operante): immediatamente la pallina di cibo (rinforzo) cade e, ovviamente, il ratto la mangia. Il ratto riprende a esplorare e appoggia nuovamente per caso le zampe sulla leva: di nuovo il cibo cade dal contenitore e il ratto lo mangia. Questo ciclo si ripete diverse volte e, osservando bene, si nota come il ratto riduca man mano il tempo dedicato all'esplorazione e, dopo aver mangiato, vada pressoche' immediatamente a premere la leva. In altre parole, il gesto di pressione sulla leva da evento poco probabile diventa altamente probabile.
 

Strutture nervose coinvolte nella memoria dichiarativa

Ruolo che le diverse strutture descritte hanno nella memoria dichiarativa a breve e lungo termine: ruolo del lobo temporale mediale.


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L'animale di elezione per questi studi e' il macaco, il cui cervello e' per molti versi simile a quello umano. Il macaco non puo' parlare (dichiarare), ma puo' riconoscere e, quindi, puo' essere sottoposto a test attraverso cui viene valutata la capacita' di riconoscere un certo stimolo visto in precedenza. A questo proposito si utilizza il Wisconsin General Testing Apparatus. L'animale in gabbia ha di fronte una superficie su cui sono praticati diversi fori. Inizialmente la scimmia vede un oggetto campione (un disco, un cubo eccetera) che ricopre uno dei fori. La scimmia viene addestrata a spostare l'oggetto per ottenere la ricompensa contenuta nel foro sottostante. Dopo che l'animale ha ottenuto il cibo, gli si impedisce, mediante uno schermo, di vedere la superficie per un certo tempo (ritardo); successivamente sulla superficie vengono posti due oggetti, uno identico al campione, l'altro diverso, e lo schermo viene rimosso. In alcune situazioni sperimentali la scimmia avra' il compito di spostare il nuovo oggetto (non appaiato al campione) in quanto vi trovera' sotto la ricompensa; in altri casi sperimentali la scimmia avra' il compito di spostare il campione, ricevendo sempre una ricompensa di cibo. In ogni caso la scimmia deve ricordare per un certo tempo la forma dell'oggetto campione (memoria di riconoscimento).
Le scimmie normali spostano correntemente lo stimolo circa nel 90% delle prove, con ritardi che vanno da pochi secondi a dieci minuti. In seguito a lesione bilaterale della parte mediale del lobo temporale mediale, la prestazione e' pressoche' normale se il ritardo nella rimozione dello schermo rimane nell'ambito di pochi secondi; questo indica che la memoria di riconoscimento a breve termine e' intatta. Quando, tuttavia, il ritardo aumenta a pochi minuti, la scimmia commette un numero di errori sempre crescente e dimentica l'oggetto campione se il ritardo e' troppo lungo. La scimmia mostra deficit nella memoria di riconoscimento a lungo termine.
Usando tale paradigma sono state valutate le diverse aree lese in un paziente (H.M.) e, per esempio, e' stato dimostrato che la lesione bilaterale dell'amigdala non determina deficit significativi nell'amnesia di tipo dichiarativo a lungo termine. Nell'insieme, l'ippocampo e la corteccia che si trova intorno al solco rinale partecipano al processo di consolidamento della memoria dichiarativa, un processo attraverso il quale il contenuto mnestico viene trasferito a opportune aree associative corticali. I pazienti che presentano un analogo quadro fisiopatologico mostrano una capacita' di recupero dei ricordi formatisi antecedentemente alla causa dell'amnesia. Questo fatto indica che le strutture lese non sono di per se' archivi di memoria a lungo termine. Tuttavia, il fatto che si manifesti in questi soggetti amnesia retrograda di diversa estensione temporale puo' significare che le strutture mediotemporali, variamente lese nei pazienti, costituiscono magazzini temporanei (piu' duraturi del serbatoio a breve termine) dei ricordi prima di essere trasferiti, come forme virtualmente permanenti, in qualche altra parte della corteccia

Memoria spaziale ed ippocampo

H.M., oltre ai difetti mnemonici, mostrava enormi difficolta' nell'orientamento spaziale. Anni dopo l'intervento, la famiglia di H.M. si era trasferita in una nuova casa; fu necessario piu' di un anno per orientarsi nei nuovi locali e per imparare il percorso da una stanza all'altra. Nel ritorno in auto da Boston, dove era stato ricoverato per controlli, ad Hartford, luogo dove risiedeva, era accompagnato dai ricercatori William Beecher Scoville (1906-1984) e Milner. Giunti ad Hartford, gli chiesero indicazioni per raggiungere la sua casa. H.M. senza indugio li guido' per le strade del paese fino a un luogo che gli tornava familiare e qui si fermo' disorientato. Scoville e Milner, in cerca d'aiuto, telefonarono alla madre di H.M. la quale spiego' che suo figlio li aveva condotti nella casa dove avevano abitato anni addietro, prima dell'operazione. In sostanza H.M. non ricordava la strada della casa in cui abitava. Questi dati valutati retrospettivamente sottolineano il ruolo del sistema mediotemporale nella memoria spaziale. Il ruolo che l'ippocampo e le cortecce perippocampali hanno nell'apprendimento e nella memoria e' stato in parte chiarito utilizzando ratti sottoposti a protocolli sperimentali.

Funzioni dell'ippocampo

L'ippocampo e' una struttura del sistema limbico relativamente grande accolta nella compagine della circonvoluzione interna di ogni lobo temporale. L'ippocampo puo' essere diviso in 3 aree distinte: a) il giro dentato, diviso in o area CA3 (area 3 del corno di Ammone), o area CA1 (area 1 del corno di Ammone) e o area CA2 (area 2 del corno di Ammone localizzata tra le due aree precedenti); b) il subiculum, localizzato alla base dell' ippocampo e che continua con la c)  corteccia entorinale, che e' parte della corteccia paraippocampica. Lobo limbico e sistema limbico sono ampiamente coinvolti nei processi di memorizzazione. Il sistema limbico e' costituito da un insieme di strutture che formano un cerchio anatomicamente congiunto, attorno al tronco dell' encefalo di strutture filogeneticamente antiche e collegate che funzionano assieme come un sistema che media memoria, comportamento ed emozioni. L'ippocampo e' coinvolto nel consolidamento della working memory a breve termine nella memoria dichiarativa a lungo termine. Lesioni della sola amigdala causano solo alterazione di elementi mnemonici legati alle emozioni, mentre un danno selettivo dell' ippocampo o delle aree associative con cui e' in connessione (cortecce peririnale e paraippocampica) determina evidenti effetti sulla memoria esplicita. Nell'uomo le nozioni conservate come memorie esplicite vengono inizialmente elaborate in una o piu' delle cortecce associative polimodali (cortecce prefrontale, libica e parieto-temporo-occipitale). Da qui le informazioni vengono trasferite alle cortecce paraippocampica e peririnale, e quindi alla corteccia entorinale, al giro del cingolo, all'ippocampo, al subiculum ed infine di nuovo alla corteccia entorinale. L'ippocampo e' forse specializzato nella costruzione di una mappa spaziale dell'ambiente. Anche i sofisticati esperimenti eseguiti a partire dagli anni Settanta dallo scienziato inglese John O'Keefe avvalorano questa ipotesi. Registrando singoli neuroni dell'ippocampo, egli ha dimostrato che essi aumentano la loro frequenza di scarica quando l'animale si trova in una ben precisa posizione. Per esempio, se il ratto si trova in una gabbia, una cellula sara' silente fino a quando esso non si trovi nell'angolo nord-est, un'altra aumentera' la frequenza di scarica solo se il ratto si trova al centro della gabbia e via dicendo. Il distretto spaziale che evoca la risposta massima viene chiamato campo locazionale e le cellule che si comportano in tale maniera sono dette cellule di luogo (place cell). Il campo locazionale ricorda il campo recettivo dei neuroni dei sistemi sensoriali, in quanto, mentre il campo recettivo e' quella zona di una superficie sensoriale che, se stimolata, modula l'attivita' di un neurone, il campo locazionale e' quella zona dello spazio circostante che attiva un neurone ippocampale qualora l'animale si posizioni in essa. Non sono ancora state registrate cellule di luogo nell'ippocampo umano, ma ci sono studi condotti con la PET che dimostrano il coinvolgimento dell'ippocampo dell'essere umano nell'identificazione di un percorso e nell'orientamento. Si deve intendere la memoria spaziale un tipo a se' stante di memoria oppure e' solo un aspetto particolare della memoria dichiarativa? Se e' vera la seconda ipotesi, dagli studi eseguiti sui ratti sottoposti a compiti di orientamento si puo' capire come l'ippocampo lavori nel formare un ricordo di tipo dichiarativo? Sembra ormai chiaro che con mappa cognitiva non deve intendersi un'olistica rappresentazione dello spazio, una specie di mappa geografica dove ciascun punto e' definito da coordinate cartesiane, come la mappa retinotopica dell'area visiva primaria. Infatti, le cellule di luogo non codificano lo spazio punto a punto, ma soprattutto non rispondono solo a campi locazionali di tipo spaziale. La frequenza di scarica e' influenzata dalla velocita' con cui l'animale si muove, dalla direzione, da stimoli non spaziali (stimoli visivi, olfattivi), da una precisa relazione temporale o spaziotemporale tra due stimoli e anche dal compito che l'animale sta eseguendo. Istruttiva a questo proposito e' l'analisi dell'attivita' delle cellule di luogo quando un ratto esegue un compito mnemonico in un labirinto a T. Partendo dalla base della T, l'animale e' indotto (tramite ricompensa) a percorrere alternativamente il braccio destro o sinistro. Vi sono quindi due sottocompiti (la prova del giro a sinistra e quella del giro a destra), ma entrambe le prove hanno un percorso comune attraverso lo stelo della T. Se le cellule di luogo avessero significato topologico, in entrambe le prove si dovrebbe registrare un aumento della frequenza di scarica in un gruppo di cellule comune quando il ratto percorre lo stelo della T e in gruppi diversi quando il ratto percorre i due bracci della T. Questa previsione si e' rivelata errata in quanto in ciascuna delle due prove (stelo-braccio destro e stelo-braccio sinistro) vengono attivate cellule diverse. Questo indica che l'ippocampo codifica le due prove separatamente. Sulla base di questi studi si ritiene che l'ippocampo non sia una memoria dello spazio

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