Corteccia associativa e funzioni cognitive

Struttura della neocorteccia

Circuiti neocorticali

- Nonostante le variazioni tra diverse aree citoarchitettoniche i circuiti corticali hanno alcune caratteristiche comuni: ogni strato corticale ha una fonte principale di afferenze ed un bersaglio principale per le efferenze; ogni strato ha connessioni verticali (colonnari) e orizzontali (laterali); cellule con funzioni analoghe tendono a disporsi in gruppi allineati in senso radiale (colonne).

La corteccia cerebrale e' costituita da un sottile strato di neuroni che copre tutta la superficie delle circonvoluzioni cere brali, che si estende per un'area complessiva di circa 0,25 m2 e ha spessore compreso tra 2 e 5 mm.


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Si stima che l'intera corteccia cerebrale contenga circa 100 miliardi o piu' di neuroni. Istologicamente la corteccia cerebrale presenta una caratteristica disposizione in strati delle fibre e dei diversi tipi cellulari che la compongono (Figura 1). Le cellule che costituiscono la corteccia cerebrale sono di tre tipi: (1) granulari (chiamate anche dei granuli o stellate), (2) fusiformi e (3) piramidali; queste ultime possiedono infatti una caratteristica forma piramidale che permette di distinguerle facilmente dalle altre cellule. Le cellule dei granuli sono di dimensioni medio-piccole e hanno assoni brevi; funzionano dunque come interneuroni corticali che trasmettono i loro segnali a breve distanza. Possono essere sia eccitatorie sia inibitorie: la maggior parte di quelle eccitatorie sintetizza e libera a livello sinaptico esclusivamente il glutammato-, un neurotrasmettitore eccitatorio, mentre la gran parte di quelle con funzione inibitoria sintetizza e libera acido gamma-aminobutirrico (GABA). Le aree sensoriali della corteccia cerebrale, cosi' come le aree associative funzionalmente comprese tra le aree sensoriali e motorie, contengono un numero elevato di cellule dei granuli e cio' suggerisce che i segnali sensoriali in arrivo a queste aree subiscano un elevato grado di elaborazione. Le cellule piramidali e quelle fusiformi rappresentano le cellule di origine delle proiezioni efferenti corticali. Le cellule piramidali sono piu' grandi e piu' numerose di quelle fusiformi. Dalle prime originano fibre di grosso calibro che raggiungono il midollo spinale e inoltre la maggior parte delle fibre commissurali che consentono l'innervazione reciproca tra le aree corticali dei due emisferi. La parte destra della Figura 1 mostra la tipica organizzazione delle fibre nei sei strati della corteccia cerebrale. Si noti, da una parte, il grande numero di fibre orizzontali che si estendono tra aree corticali adiacenti e che delineano i vari strati corticali e, dall'altra, le colonne cellulari delimitate dalle fibre verticali. Queste ultime decorrono nella corteccia cerebrale, la percorrono in ingresso e in uscita e mettono in contatto le diverse aree della corteccia cerebrale con le strutture sottocorticali, da quelle piu' prossime a quelle piu' distanti come il midollo spinale, oppure, attraverso lunghi fasci di fibre cortico-corticali, con aree corticali lontane tra loro. La massima parte dei segnali sensoriali specifici in arrivo alla corteccia termina nello strato IV, mentre la massima parte dei segnali in uscita lascia la corteccia cerebrale tramite i neuroni situati negli strati V e VI. Dal V strato della corteccia cerebrale origina la maggior parte delle fibre mielinizzate, di grosso calibro, dirette al tronco encefalico e al midollo spinale, mentre dal VI strato emergono numerosissime fibre dirette al talamo. I neuroni e le fibre degli strati I, II e III della corteccia cerebrale sono connessi tra di loro e coinvolti nei processi di elaborazione dei segnali provenienti da piu' aree corticali e costituiscono pertanto il substrato neurale alla base dei compiti di associazione. Gli strati II e III della corteccia cerebrale possiedono un numero assai elevato di neuroni che stabiliscono connessioni brevissime con i neuroni delle aree corticali adiacenti.


Rapporti anatomici e funzionali della corteccia cerebrale con il talamo e altri centri inferiori


Connessioni delle aree associative
- Due nuclei talamici forniscono la maggior parte delle afferenze sottocorticali
- Il pulvinar proietta alla corteccia di associazione parietale
- I nuclei mediali dorsali proiettano alla corteccia di associazione frontale
- Le afferenze a questi nuclei talamici provengono da altre regioni corticali
- Ricevono abbondanti proiezioni da altre aree corticali (connessioni corticocorticali)
- Omolaterali e interemisferiche (tramite il corpo calloso)
- Afferenze neuromodulatorie dai nuclei (dopaminergici, noradrenergici e serotoninergici) del tronco encefalico
- Apprendimento, motivazione e attenzione

Tutte le aree della corteccia cerebrale hanno estese connessioni bidirezionali, afferenti ed efferenti, con strutture sottocorticali. Di particolare rilevanza sono i rapporti che si stabiliscono tra alcune aree corticali e il talamo. Gli effetti prodotti dalla lesione selettiva della sola corteccia cerebrale sono meno gravi di quelli che si osservano quando la lesione coinvolge un'area talamica specifica e la corrispondente area corticale in quanto l'input talamico alla corteccia, che e' di tipo eccitatorio, e' essenziale per lo svolgimento delle funzioni corticali. La Figura 2 mostra l'organizzazione delle connessioni delle differenti regioni della corteccia cerebrale verso specifici nuclei talamici. Queste connessioni sono bidirezionali, cioe' sono dirette nei due sensi. Le proiezioni talamo-corticali e quelle cortico-talamiche sono infatti reciproche, cioe' ciascun nucleo talamico proietta e riceve dalla stessa area corticale. Di conseguenza, quando le connessioni tra il talamo e la corteccia sono interrotte, le funzioni dell'area corticale reciprocamente connessa con l'area talamica lesa vengono quasi completamente perdute. Pertanto, si puo' dire che la corteccia opera in stretta associazione con il talamo sia dal punto di vista anatomico sia dal punto di vista funzionale. Per questa ragione, talvolta si fa riferimento all'insieme delle due strutture e delle loro connessioni reciproche, raggruppandole nel termine sistema talamo-corticale. Attraverso i vari nuclei del talamo, specifico e aspecifico, passano quasi tutte le vie che dagli organi di senso vanno alla corteccia, con la principale eccezione del sistema olfattivo.

Funzioni di alcune aree corticali specifiche

Diversi studi eseguiti sull'uomo hanno dimostrato che alcune funzioni corticali sono compartimentalizzate, cioe' che a diverse aree corticali corrispondono diverse funzioni. La Figura 3 riporta una mappa schematica delle funzioni di alcune aree corticali ottenuta mediante stimolazioni elettriche della corteccia in pazienti svegli o da segni e sintomi neurologici osservati in pazienti dopo ablazione chirurgica di porzioni discrete di corteccia. Alcuni tra gli effetti della stimolazione elettrica erano riferiti dagli stessi pazienti come semplici rappresentazioni mentali o, a volte, direttamente rilevabili in quanto coincidevano con movimenti che seguivano alla stimolazione; talvolta, i pazienti emettevano suoni vocali o anche parole o fornivano evidenze indirette dell'effetto della stimolazione. Il consistente numero di osservazioni raccolte in differenti condizioni cliniche e sperimentali ha permesso di costruire una mappa piu' generale delle funzioni cerebrali simile a quella raffigurata nella Figura 3, che illustra le aree corticali motorie (motoria primaria, premotoria e supplementare) e le aree sensoriali (primarie e secondarie) somatiche, visive e uditive delle quali si e' gia' parlato in capitoli precedenti. Le aree motorie primarie sono, direttamente o indirettamente, in rapporto funzionale con i muscoli da esse innervati e la loro attivazione produce contrazioni muscolari o movimenti discreti. Le aree sensoriali primarie - visive, uditive o somatiche - ricevono e decodificano le informazioni che a esse afferiscono direttamente dagli organi di senso. Le aree secondarie conferiscono significato alle funzioni delle aree primarie. Le aree premotorie e supplementari, per esempio, cooperano con la corteccia motoria primaria e i nuclei della base per elaborare il programma motorio e controllare l'esecuzione degli atti motori complessi elaborati a livello corticale. Le aree sensoriali secondarie, ubicate a pochi centimetri da quelle primarie, hanno una funzione importante nell'analisi dei segnali sensoriali specifici, vale a dire (1) nell'interpretazione delle afferenze tattili che consentono di definire la forma e il materiale che costituisce un oggetto; (2) nell'analisi della definizione del colore, dell'intensita' della luce, della direzione delle fonti di luce, siano esse lineari o angolari, e di molti altri aspetti della visione; (3) nell'interpretazione del significato dei suoni in relazione al tono, alla frequenza, all'ampiezza e alla sequenza.

Aree associative

La Figura 3 illustra anche le aree della corteccia cerebrale che non possono essere classificate come aree motorie o sensoriali primarie o secondarie e che sono dette aree associative perche' ricevono e analizzano i segnali che simultaneamente giungono a esse dalle aree motorie e sensoriali e insieme anche dalle strutture sottocorticali. Anche le aree associative possiedono tuttavia alcune caratteristiche che le distinguono le une dalle altre. Importanti aree associative sono rappresentate da: (1) l'area parieto-occipito-temporale, (2) l'area prefrontale e (3) l'area limbica e se ne fornira' ora una trattazione.

Area associativa parieto-occipito-temporale

Quest'area associativa giace nello spazio corticale tra l'area parietale e quella occipitale ed e' delimitata anteriormente dalla corteccia somatosensoriale, posteriormente dalla corteccia visiva e lateralmente dalla corteccia uditiva. L'area parieto-occipito-temporale cerebrale e' di fondamentale importanza per interpretare e dare un significato complessivo ai segnali provenienti dalle aree sensoriali; anch'essa tuttavia presenta una suddivisione funzionale. Il lobo temporale e' implicato nel riconoscimento.

1.Analisi delle coordinate spaziali del corpo. L'area corticale che si estende dalla corteccia occipitale superiore alla corteccia parietale posteriore ha il compito di analizzare in tempo reale la posizione del corpo nello spazio. Riceve infatti informazioni visive dalla corteccia occipitale posteriore e contemporaneamente informazioni somato-sensoriali dalla corteccia parietale anteriore (area somatosensoriale). Date queste afferenze, quest'area e' in grado di calcolare simultaneamente le coordinate delle informazioni visive e uditive e quelle derivanti dalla posizione del corpo nello spazio.
2. L'area di Wernicke e' importante per la comprensione del linguaggio. La piu' importante area corticale deputata alla comprensione del linguaggio, X area di Wernicke, giace nella parte posteriore del lobo temporale superiore, posteriormente alla corteccia uditiva primaria. e' un'area di fondamentale importanza per l'espressione delle funzioni intellettive superiori, la maggior parte delle quali e' basata sulla funzione linguistica (se ne parlera' piu' ampiamente nei prossimi paragrafi e in capitoli successivi).
3. L'area del giro angolare e' necessaria per la comprensione della parola scritta (lettura). Posteriormente all'area deputata alla comprensione del linguaggio, in una parte di corteccia compresa nella regione anterolaterale del lobo occipitale, giace un'area associativa visiva, detta area del giro angolare, che incanala le informazioni relative alle parole scritte verso l'area di Wernicke per la comprensione del linguaggio ed e' estremamente importante per comprendere e dare un significato alle parole percepite attraverso la vista, cioe' le parole scritte. In seguito a una lesione in quest'area si conserva una perfetta comprensione del linguaggio parlato ma non di quello scritto.
4. Area per la denominazione degli oggetti. Tra la porzione piu' laterale del lobo occipitale anteriore e la porzione posteriore del lobo temporale e' situata l'area d'elezione per la definizione dei nomi degli oggetti. Durante lo sviluppo i nomi degli oggetti vengono appresi soprattutto come stimoli uditivi, vale a dire attraverso il suono prodotto nel nominare l'oggetto stesso. La natura fisica degli oggetti, invece, viene appresa principalmente mediante stimoli visivi. I nomi degli oggetti sono essenziali per la comprensione sia visiva sia uditiva del linguaggio. Queste funzioni sono processate all'interno dell'area di Wernicke, cioe' in quell'area che si trova immediatamente al di sopra dell'area uditiva per il riconoscimento dei nomi e anteriormente all'area deputata all'elaborazione visiva del significato delle parole.

Sindrome di negligenza spaziale

Corteccia di associazione del lobo parietale
Controllo dell'attenzione
- Lesioni unilaterali della corteccia parietale determinano la difficolta' nel prestare attenzione a oggetti ed eventi nel campo visivo controlaterale (sindrome di negligenza controlaterale)
- Incapacita' di percepire e prestare attenzione alla meta' controlaterale del proprio corpo o di un oggetto
- Difficolta' a compiere compiti motori che riguardino il lato negletto (aprassie)
- Associata specificamente alle lesioni dell'emisfero destro
- La corteccia parietale destra controlla l'attenzione verso entrambe le meta' del campo visivo e del corpo
La negligenza spaziale unilaterale e' una delle patologie piu' frequentemente riscontrate dopo un danno cerebrale all'emisfero destro (40%-81%) e consiste in un deficit di consapevolezza dello spazio controlesionale. E' una condizione neurologica e neuropsicologica nella quale, dopo il danneggiamento di alcune particolari zone del cervello la persona non considera piu' una parte dello spazio. Benche' possano presentarsi insieme, la negligenza spaziale unilaterale e' una condizione diversa dall'emianopsia, dove vi e' un deficit del campo visivo causato generalmente da un danno alle vie ottiche (chiasma, tratto ottico, radiazione ottica, aree visive primarie). Nella NSU vi e' invece una lesione di aree corticali di ordine superiore, tanto e' vero che si continuano a riscontrare potenziali evento-correlati nella corteccia visiva primaria, a dimostrazione del fatto che l'elaborazione sensoriale non e' danneggiata. Analogamente, la NSU e' distinta dall'emianestesia e dall'emiplegia. La negligenza spaziale unilaterale e' un insieme di deficit che non riguarda i livelli iniziali dell'elaborazione dell'informazione, ma quelli di ordine piu' elevato. Eventuali disordini visivi, somatosensoriali e motori, sebbene frequentemente riscontrabili insieme alla NSU, non sono di per se' sufficienti o necessari per la diagnosi di questa patologia.

Area associativa prefrontale

L'area associativa prefrontale e' strettamente collegata e associata con le aree motorie primarie per pianificare la trama e la sequenza degli atti motori complessi. Per adempiere a questa funzione l'area associativa prefrontale riceve numerosi fasci di fibre sottocorticali dalla corteccia parieto-occipito-temporale e attraverso questo fascio di fibre riceve molte informazioni gia' parzialmente analizzate, in particolare relative alla posizione del corpo nello spazio. Questi segnali sono necessari per pianificare e controllare l'esecuzione corretta del movimento. Gran parte delle informazioni in uscita dalla corteccia prefrontale raggiunge la corteccia motoria passando per il nucleo caudato all'interno del circuito a feedback che collega i nuclei della base con il talamo. Questo circuito e' necessario per la pianificazione, seriale e parallela, del movimento. L'area associativa prefrontale e' anche determinante per i processi di elaborazione mentale del pensiero. L'elaborazione del pensiero e' una funzione svolta dalla corteccia prefrontale, presumibilmente grazie a proprieta' funzionali simili a quelle utilizzate da quest'area nella pianificazione dei movimenti finalizzati. La corteccia prefrontale e' infatti in grado di elaborare, oltre alle modalita' motorie, anche le modalita' relative alla genesi del pensiero e viene frequentemente descritta semplicemente come un'area associativa per l'elaborazione del pensiero, costituendo il serbatoio per la "memoria di lavoro" a breve termine, che solitamente viene utilizzata per associare nuovi pensieri al momento del loro ingresso nel cervello. L'area di Broca e' la sede dei circuiti neuronali per la formazione delle parole. Come illustrato nella Figura 4, l'area di Broca e' localizzata in parte nell'area posterolaterale della corteccia prefrontale e in parte nella corteccia premotoria. e' qui che vengono pianificati i pattern motori utilizzati per la pronuncia di singole parole o di brevi frasi. Quest'area opera in stretta associazione con l'area della corteccia associativa temporale implicata nella comprensione del linguaggio, cioe' l'area di Wernicke, come si vedra' dettagliatamente in seguito. e' di particolare interesse qui ricordare che quando una persona ha imparato un idioma e quindi ne impara uno nuovo, l'area dell'encefalo dove il primo idioma e' stato memorizzato viene parzialmente svuotata per lasciare posto alla memorizzazione del nuovo idioma. Se entrambi gli idiomi vengono appresi simultaneamente la sede corticale di immagazzinamento e' la medesima.

Aree associative limbiche

L'area associativa limbica, localizzata nella porzione anteriore del lobo temporale, nella porzione ventrale del lobo frontale e nel giro del cingolo, posto lungo la faccia mediale della superficie di ciascun emisfero cerebrale, e implicata nel controllo del comportamento, delle emozioni e delle motivazioni. La corteccia limbica prende parte, insieme a un numero considerevole di aree sottocorticali, a un sistema corticale molto esteso definito sistema limbico, ovvero la sede di origine delle spinte emozionali e motivazionali che attivano altre aree cerebrali e portano alla messa in opera di quei comportamenti che attivano i processi di apprendimento.

Aree corticali per il riconoscimento dei volti

Corteccia di associazione del lobo temporale: ruolo nel riconoscimento e identificazione degli stimoli complessi
- Lesioni di tale lobo possono causare disturbi nelle facolta' di riconoscimento, identificazione e corretta assegnazione del nome alle differenti categorie di oggetti (agnosie); a differenza della sindrome di negligenza, i pazienti avvertono la presenza di uno stimolo ma non riescono ad identificarlo; le agnosie possono essere generali o specifiche; prosopagnosia: incapacita' di riconoscere e identificare le facce. Un interessante sintomo osservabile dopo lesione corticale e' l'incapacita' di riconoscere i volti, detta prosopagnosia. Questo deficit neurologico caratterizza i soggetti portatori di un danno esteso della parte mediale della faccia inferiore dei lobi occipitali e della superficie medioventrale dei lobi temporali. Curiosamente, la riduzione della capacita' di riconoscere i volti determinata dalla lesione di queste aree non e' associata ad altre anomalie funzionali cerebrali. Ci si potrebbe chiedere per quali motivi esista nella corteccia cerebrale un'area selettivamente dedicata al riconoscimento dei visi. Questa capacita' deve essere di fatto inclusa nelle funzioni intellettive piu' importanti, in quanto la maggior parte delle nostre attivita' quotidiane implica rapporti con altre persone e quindi si puo' ben comprendere l'importanza di questa funzione intellettiva. La porzione occipitale dell'area corticale implicata nel riconoscimento dei visi si trova vicino alla corteccia visiva primaria e nella sua porzione temporale e' in stretto contatto con la corteccia limbica, coinvolta nell'elaborazione delle emozioni, nell'attivazione corticale e nel controllo delle risposte comportamentali dell'individuo all'ambiente. Una delle teorie proposte per spiegare la capacit a' di un emisfero di dominare l'altro si basa sull'ipotesi che l'attenzione della "mente" venga diretta a una regione cerebrale per volta. Presumibilmente, alla nascita, la porzione posteriore del lobo temporale sinistro e' di per se' piu' sviluppata di quella del destro e normalmente inizia a essere attivata maggiormente di quest'ultimo. Poiche' i processi di attenzione sembrano essere convogliati ed elaborati maggiormente nelle regioni anatomicamente piu' sviluppate, sembra che i processi di apprendimento progrediscano piu' rapidamente nell'emisfero cerebrale di sinistra, per i destrimani, mentre procedono piu' lentamente nell'emisfero controlaterale. Cosi', nell'uomo normalmente un emisfero che gi a' dalla nascita e' anatomicamente piu' sviluppato dell'altro diventa fisiologicamente e funzionalmente dominante rispetto all'altro. In circa il 95% dei soggetti umani il lobo temporale e il giro angolare dell'emisfero sinistro sono anatomicamente e fisiologicamente piu' sviluppati e funzionalmente dominanti, mentre nel restante 5% dei soggetti entrambi gli emisferi si sviluppano nello stesso grado risultando in doppia dominanza o, piu' raramente, si sviluppa decisamente di piu' l'emisfero destro, divenendo dominante. Anche l'area premotoria del linguaggio (area di Broca), situata nella parte piu' laterale della regione intermedia del lobo frontale, e' di solito dominante nell'emisfero di sinistra. Quest'area del linguaggio e' responsabile della formazione delle parole, in quanto controlla la sinergia dell'attivazione simultanea dei muscoli della laringe, dei muscoli respiratori e di quelli della bocca. In circa 9 soggetti su 10, anche le aree motorie corticali che controllano la motilit a' delle mani sono dominanti nell'emisfero sinistro e per questo motivo la stragrande maggioranza degli individui e' destrimane. Come le aree motorie, anche le aree interpretative del lobo temporale e del giro angolare sono elettivamente sviluppate nell'emisfero di sinistra. Queste aree, comunque, ricevono l'informazione sensoriale da entrambi gli emisferi e possono controllarne Fattivit a' motoria, principalmente grazie alle interconnessioni interemisferiche che si creano per mezzo dei fasci di fibre del corpo calloso. Questa organizzazione unitaria, ottenuta grazie a fibre crociate, evita il conflitto tra i due emisferi e permette al cervello di creare una comunicazione fluida e lineare per l'organizzazione del pensiero e per le risposte motorie.


Ruolo del linguaggio nella funzione dell'area di Wernicke e nelle funzioni intellettive


La maggior parte delle nostre esperienze sensoriali e' convertita in significanti verbali prima di essere depositata nelle aree cerebrali della memoria e prima di essere elaborata per altre finalit a' intellettive. Quando legge un libro, per esempio, la maggior parte delle persone non fissa le immagini visive relative alle parole stampate ma registra le parole o il loro significato simbolico spesso in forma di linguaggio. L'area sensoriale dell'emisfero dominante per l'interpretazione del linguaggio e' sita nell'area di Wernicke, che e' intima mente associata sia con l'area uditiva primaria sia con le aree uditive secondarie del lobo temporale. L'associazione creatasi tra queste aree e' probabilmente legata al fatto che durante lo sviluppo il linguaggio viene introdotto mediante il canale uditivo. Nelle fasi successive della vita, quando si sviluppa la percezione visiva del linguaggio, tramite la lettura, l'informazione visiva legata alle parole scritte viene convogliata, attraverso il giro angolare, nelle aree di interpretazione del linguaggio di Wernicke, ormai sviluppatesi nel lobo temporale dominante.

Funzioni della corteccia cerebrale parieto-occipito-temporale nell'emisfero non dominante

Quando in un adulto l'area di Wernicke dell'emisfero domi nante viene lesa, si osserva la perdita di quasi tutte le funzioni intellettive associate al linguaggio o al simbolismo verbale, come la capacita' di leggere, quella di eseguire operazioni matematiche e anche la capacita' di pensare in termini o per associazioni logiche. Sono conservati pero' molti altri tipi di facolt a' interpretative che richiedono un'attivazione del lobo temporale e del giro angolare dell'emisfero opposto. I risultati di studi psicologici eseguiti su soggetti con lesioni dell'emisfero non dominante hanno evidenziato che questo emisfero puo' essere molto importante per la comprensione e l'interpretazione della musica, delle esperienze visive non verbali (quali per esempio i modelli visivi, le loro trame e le loro tracce), dei rapporti spaziali tra individuo e ambiente circostante, del significato del linguaggio corporeo e dell'intonazione della voce altrui e, infine, anche per l'interpretazione di molte esperienze somatosensoriali relative all'uso degli arri e in particolare delle mani. Quindi, anche se si parla dell'esi stenza di un emisfero "dominante", la dominanza va intesa limitatamente e in relazione alle funzioni intellettive dell'emisfero connesse con il linguaggio, mentre l'emisfero opposto, quello detto non dominante, puo' essere in effetti dominante in altre modalit a' intellettive.

Funzioni intellettive superiori dell'area associativa prefrontale

Per molto tempo la corteccia prefrontale e' stata considerata la sede dell'intelligenza superiore che contraddistingue la specie umana, soprattutto per il maggiore sviluppo di queste aree frontali nell'uomo rispetto ai primati. Tuttavia, i tentativi di dimostrare che le funzioni intellettive superiori siano una peculiarit a' della corteccia prefrontale non hanno ava : successo. Di contro, la lesione della parte posteriore del lobo temporale superiore (dove si trova l'area di Wernicke) e delle regioni adiacenti al giro angolare nell'emisfero dominante causa un danno infinitamente maggiore per le funzioni intellettive di quanto non faccia la lesione dell'area prefron: tuttavia, la corteccia prefrontale ha delle funzioni intellettive intrinseche proprie molto importanti anche se non esatta mente definibili. Queste funzioni possono essere descritte in maggior dettaglio analizzando che cosa accade nei pazienti con lesioni dei lobi prefrontali. Alcuni decenni or sono, prima che i moderni psicofarmaci fossero utilizzati per il trattamento delle malattie psichiatriche, si osservo' che in alcuni pazienti si poteva ottenere un notevole miglioramento dalla grave forma di psicosi depressiva dalla quale erano affetti praticando una tecnica chirurgica detta lobotomia prefrontale. La tecnica prevede l'interruzione delle connessioni neuronali tra le aree prefrontali e il resto cervello.

Diminuzione dell'aggressivita' e comportamento sociale inappropriato

Si tratta probabilmente di due degli effetti prodotti dalla compromissione delle funzioni delle parti ventrali dei lobi frontali sulla faccia inferiore del cervello. L'intervento di lobotomia prefrontale veniva effettuato inserendo un bisturi smusso a lama sottile attraverso una piccola breccia praticata sui due lati del cranio nella regione frontale e sezionando il cervello dall'alto al basso in corrispondenza del limite posteriore   dell'area prefrontale. Da studi eseguiti successivamente su pazienti sottoposti al trattamento e' emerso che avevano subito le seguenti modificazioni delle attivita' mentali:
1. Avevano perso la capacita' di risolvere problemi complessi.
2. Erano divenuti incapaci di svolgere una sequenza di compiti per raggiungere un determinato scopo.
3. Erano divenuti incapaci di imparare a eseguire diverse attivita' parallele nello stesso tempo.
4. Il loro livello di aggressivita' si era ridotto, talora in forte misura, e in generale avevano perso ogni tipo di ambizione.
5. Il loro comportamento sociale era spesso non appropriato alle circostanze, mostravano perdita del senso morale e mancanza di imbarazzo nel compiere in pubblico atti connessi al sesso e alle funzioni escretorie.
6. Erano ancora capaci di parlare e di comprendere il linguaggio, ma non di seguire per un lungo periodo di tempo il senso di un discorso; il loro umore era instabile e variava rapidamente passando dalla dolcezza all'ira, dall'allegria al furore.
7. Pur essendo capaci di eseguire la maggior parte delle attivit a' motorie apprese nel corso della loro vita, spesso le utilizzavano senza scopo.
Da queste osservazioni si puo' cercare di delineare un quadro per comprendere in modo coerente la funzione delle aree associative prefrontali.
 

Incapacita' di perseguire uno scopo o di seguire una sequenza di pensieri

Si e' gi a' detto in precedenza che le aree associative prefrontali hanno la propriet a' di richiamare le informazioni elaborate da molte aree cerebrali e di utilizzarle per esplicare forme di pen siero finalizzate al raggiungimento di obiettivi particolari.
Anche se i soggetti privi delle aree prefrontali sono ancora capaci di pensare, in essi si riscontra una riduzione della capa cit a' di seguire una sequenza mentale logica che li impegni per piu' di qualche minuto. Una delle conseguenze piu' tipiche della lobotomia e' la facile distrazione del paziente dal tema cen trale del pensiero, mentre i soggetti che possiedono le aree pre frontali intatte possono completare il corso dei loro pensieri anche se subentrano fattori distraenti.
Elaborazione del pensiero, funzioni di previsione e attivit a' intellettive superiori nelle aree prefrontali. Concetto di "memoria di lavoro"
Un'altra delle funzioni superiori del cervello attribuita alle aree prefrontali e' l'elaborazione del pensiero, in altre parole il processo di approfondimento e astrazione delle diverse rap presentazioni mentali. Con l'impiego di test psicologici e' stato possibile dimostrare, in animali filogeneticamente inferiori che avevano subito un intervento di lobotomia prefrontale, che le esperienze sensoriali alle quali venivano esposti non potevano essere memorizzate nemmeno nei serbatoi della memoria a breve termine, probabilmente perche' si distrae vano cosi' facilmente da non poter fissare i loro pensieri per un tempo sufficientemente lungo perche' venissero depositati nelle aree preposte a questa funzione. Le aree prefrontali possono immagazzinare molti elementi singoli di informazione simultaneamente, e successivamente richiamarli istantaneamente alla memoria per i processi di elaborazione cerebrale. Questa capacita' della corteccia pre frontale e' definita "memoria di lavoro" e potrebbe spiegare molte funzioni cerebrali associate alle espressioni superiori dell'intelligenza. Diversi studi hanno dimostrato, infatti, che la corteccia prefrontale e' divisa in settori separati per l'imma gazzinamento temporaneo di tipi differenti di informazioni mnemoniche. Per esempio, in un'area si conservano le infor mazioni relative alla forma degli oggetti o di parti del corpo, in un'altra si conservano le informazioni relative ai movimenti.
Combinando questi singoli elementi di memoria di lavoro, e' possibile (1) fare una previsione, (2) fare progetti per il futuro, (3) ritardare le reazioni a segnali sensoriali in arrivo in modo da soppesare l'informazione prima di mettere in atto la rispo sta, (4) considerare le conseguenze di attivit a' motorie prima di eseguirle, (5) risolvere complessi problemi matematici, legali o filosofici, (6) correlare tutte le informazioni pervenute da varie fonti per diagnosticare malattie non comuni e (7) controllare il proprio comportamento in relazione ai principi etici.

Funzione del cervello nella comunicazione. Linguaggio in entrata e linguaggio in uscita

Una delle caratteristiche che differenziano maggiormente l'uomo dagli animali e' la facilit a' con la quale l'uomo puo' comunicare con i propri simili. Poiche' esistono test neurologici che permettono di saggiare in modo relativamente semplice la capacita' di un soggetto di comunicare con i suoi simili, i sistemi sensoriali e motori corticali relativi alla comunicazione sono stati studiati a fondo e sono disponibili molte piu' informazioni su di essi che su tutte le altre funzioni della corteccia cerebrale. Esistono due aspetti della comunicazione: il primo e' quello sensoriale, che coinvolge l'udito e la vista (il linguaggio in entrata), il secondo e' quello motorio, che implica l'articolazione delle parole e il suo controllo (il linguaggio in uscita).
 

Aspetti sensoriali della comunicazione

In questo capitolo e' gi a' stato posto in rilievo come la distruzione di porzioni piu' o meno estese delle aree corticali associative uditive e visive possa dare luogo all'incapacita' di comprendere, rispettiva mente, le parole pronunciate e le parole scritte. Nel primo caso si parla di afasia sensoriale uditiva e nel secondo caso di afasia visiva oppure, rispettivamente, di sordita' e di cecita' verbale (detta anche dislessia). del lobo temporale e (3) in alto il bordo superiore della scissura di Silvio, il soggetto sar a' affetto da una demenza grave a carico della comprensione e della comunicazione linguistica e si parlera' di afasia globale.
Aspetti motori della comunicazione
Il processo della fonazione coinvolge due stadi di elaborazione: (1) la formazione nella mente dei pensieri da esprimere e la scelta delle parole da usare per esprimerli; (2) il controllo motorio dell'espressione verbale e l'esecuzione dell'atto motorio per la produzione delle parole.
La formazione dei pensieri e la scelta delle parole adeguate per esprimere i pensieri sono una delle funzioni piu' elevate delle aree sensoriali associative del cervello. e' l'area di Wernicke, nella parte posteriore del giro temporale superiore, che svolge la funzione piu' importante per le attivita' appena descritte, per cui in soggetti con afasia di Wernicke o con afasia globale si manifesta l'incapacita' di formulare la sequenza di pensieri da comunicare. Se la lesione e' incompleta, il soggetto puo' essere capace di formulare dei pensieri, ma non di combinare in modo adeguato le parole per esprimerli. Spesso puo' parlare in modo fluente, ma producendo una sequenza di parole raggruppate in modo caotico.
 

La lesione dell'area di Broca e' responsabile dell'afasia motoria

In alcuni casi, il soggetto e' capace di decidere che cosa vuole dire, ma non riesce a emettere parole, al posto delle quali emette suoni senza significato. Questa condizione, detta afasia motoria, e' dovuta a una lesione dell'area del linguaggio di Broca, posta in parte nella corteccia prefrontale e in parte nella corteccia premotoria, vicino all'area di rappresentazione del volto. Nel 95% circa dei casi questa funzione e' localizzata nell'emisfero dominante, cioe' nell'emisfero di sinistra . In altre parole, si pensa che in quest'area si elaborino le strategie motorie fini (piu' precise) per il movimento dei muscoli che partecipano all'articolazione delle parole, cioe' i muscoli della laringe, delle labbra, della bocca, del sistema respiratorio.

Articolazione e fonazione

La manifestazione finale dell'elaborazione mentale che permette la comunicazione verbale e' costituita dall'atto dell'articolazione, cioe' dalla sequenza di movimenti della bocca, della lingua, della laringe e di tutte le altre strutture che partecipano a determinare l'intonazione, la sequenza temporale e le modificazioni di intensita' della sequenza di suoni emessi. I muscoli interessati all'articolazione delle parole sono attivati dalle aree laringea e facciale della corteccia motoria e il controllo della sequenza e intensita' delle contrazioni e' attuato dal cervelletto, dai nuclei della base e dalla corteccia sensoriale, facendo ampio uso dei meccanismi a feedback cerebellari e dei nuclei della base. La lesione di queste regioni puo' provocare un'incapacita' totale o parziale di parlare distintamente.

Espressione verbale della parola udita.

Questa via viene attivata attraverso la seguente successione di eventi: ( 1 ) la parola viene recepita nell'area uditiva primaria, cioe' la zona in cui i segnali uditi : sono codificati in parole; (2) nell'area di Wernicke avviene l'interpretazione della parola, ma anche (3) la formulazione e la decisione di esprimere verbalmente quella determinata parola; (4) mediante il fascicolo arcuato la trasmissione dei segnali dall'area di Wernicke passa all'area di Broca; (5) nell'area di Broca si attivano i programmi motori speciali per il controllo della formazione della parola; (6) il prodotto dell'elaborazione dell'area di Broca viene convogliato alla corteccia motoria che provvede ad attivare i muscoli della fonazione. La parte inferiore della figura illustra le corrispondenti fasi del processo di lettura ed espressione verbale della parola letta. In questo caso la ricezione dei segnali, cioe' delle parole, avviene nell'area visiva primaria. Da qui le informazioni passano attraverso le aree d'interpretazione della parola che dal giro angolare raggiungono l'area dove avviene il riconoscimento della parola stessa, cioe' l'area di Wernicke. La sequenza percorre poi la medesima via utilizzata per produrre l'espressione di parole udite.

Ruolo del corpo calloso e della commessura anteriore nel trasferimento dell'attivit a' mentale, della memoria, dell'apprendimento e di altre informazioni da un emisfero all'altro

Le aree corticali dei due emisferi, tranne le parti anteriori dei lobi temporali, sono collegate tra loro in modo bidirezionale dalle fibre che decorrono nel corpo calloso. Le aree corticali anteriori dei lobi temporali, comprendenti in particolare l'amigdala, sono collegate tra loro dalle fibre della commessura anteriore. L'enorme numero di fibre contenute nel corpo calloso ha fatto pensare fin dall'inizio che questa imponente struttura avesse un ruolo importante nel mettere in relazione tra loro i due emisferi. Le prime osservazioni sperimentali su animali sottoposti a sezione del corpo calloso (callosotomia) non hanno confermato tuttavia questa ipotesi, dato che in quegli animali era difficile mettere in evidenza alterazioni funzionali dell'encefalo. Il vero significato funzionale del corpo calloso e' rimasto quindi a lungo oscuro. In tempi piu' recenti, l'importanza delle funzioni del corpo calloso e della commessura anteriore e' stata messa in luce con l'ausilio di adeguati disegni sperimentali. Queste funzioni possono essere meglio sintetizzate descrivendo uno di questi esperimenti effettuato su una scimmia. Dopo aver praticato una sezione sagittale totale del corpo calloso e del chiasma ottico, in modo tale da impedire ai segnali di entrambi gli occhi di raggiungere le cortecce controlaterali, l'animale fu addestrato a riconoscere oggetti differenti con l'occhio destro, tenendo ben dato il sinistro. Quando, dopo avere bendato l'occhio destro, si utilizzarono prove adatte a valutare la capacita' di riconoscere gli stessi oggetti con l'occhio sinistro, si verifico' che l'animale non era in grado di farlo. Ripetendo l'esperimento su un'altra scimmia a cui era stato sezionato solo il chiasma ottico e lasciato intatto il corpo calloso, si scopri' tuttavia che il riconoscimento di un oggetto da parte di un emisfero cerebrale comporta il riconoscimento anche da parte dell'emisfero controlaterale. Quindi, una delle funzioni del corpo calloso e della commessura anteriore e' permettere che l'informazione depositata nella corteccia di un emisfero sia disponibile anche per l'area corticale omotipica controlaterale, cioe' la stessa area corticale sita nell'emisfero opposto. La cooperazione tra i due emisferi nel trasferimento delle informazioni e' illustrata dai seguenti esempi:
1. La sezione del corpo calloso blocca il trasferimento delle informazioni dall'area di Wernicke dell'emisfero dominante alla corteccia motoria dell'emisfero controlaterale. Per questo motivo, le funzioni intellettive dell'area di Wernicke, prevalentemente localizzate nel l'emisfero sinistro, perdono il controllo sulla corteccia motoria di destra, responsabile delle funzioni motorie della mano e del braccio del lato sinistro. Ne consegue che l'attivit a' motoria volontaria di questi segmenti cor porei viene persa, anche se i loro abituali movimenti inconsci rimangono normali.
2. La sezione del corpo calloso impedisce il trasferimento di informazioni somatiche e visive dall'emisfero destro all'area di Wernicke dell'emisfero sinistro, dominante. Di conseguenza, le informazioni somatiche e visive che originano dal lato sinistro del corpo non possono raggiungere quest'area interpretativa generale e pertanto non possono essere utilizzate nei processi decisionali.
3. Infine, evidenze cliniche indicano che la sezione del corpo calloso porta le due meta' dell'encefalo ad avere forme di coscienza indipendenti. Per esempio, in un paziente adolescente in cui il corpo calloso era stato completamente sezionato (ma la commessura anteriore era integra), la meta' sinistra dell'encefalo (l'emisfero dominante) era ancora in grado di comprendere il linguaggio scritto e parlato, mentre la meta' destra poteva decodificare le parole scritte ma non quelle parlate. Inoltre, la corteccia di destra poteva attivare risposte motorie a parole scritte senza che l'emisfero sinistro ne conoscesse il motivo. Se, invece, veniva evocata una risposta emotiva nella met a' destra del cervello si otteneva una risposta emozionale inconscia anche nell'emisfero sinistro. Questo e' indubbiamente legato al fatto che le aree del cervello che codificano per le emozioni, cioe' la corteccia temporale anteriore e le aree adiacenti, sono in comunicazione tra loro attraverso la commessura anteriore, rimasta integra nel paziente. A dimostrazione di cio', quando alla met a' destra del cervello venne presentato il comando scritto "bacia" il giovane paziente, emozionato, rispose immediatamente: "Assolutamente no!". e' evidente che, per poter pronunciare le parole della risposta, l'area di Wernicke e le aree motorie del linguaggio dell'emisfero di sinistra erano state normalmente attivate, ma quando al ragazzo venne chiesto perche' avesse risposto in quel modo egli non seppe spiegarlo. e' evidente, quindi, che le due meta' del cervello hanno capacit a' indipendenti di coscienza, di memoria, di comunicazione e di controllo delle attivita' motorie. Il corpo calloso e' quindi necessario perche' le due meta' dell'encefalo possano cooperare al livello inconscio, mentre la commessura anteriore svolge il ruolo di unificare le risposte emotive dei due emisferi.

Pensieri, coscienza e memoria

La maggiore difficolta' nel discutere di attivit a' mentale, di pensieri, di coscienza, di memoria e di apprendimento risiede nel fatto che non si conoscono i meccanismi neurali alla base del pensiero e si sa poco di quelli alla base della memoria. e' noto che la distruzione di ampie zone della corteccia cerebrale non impedisce a un individuo di avere dei pensieri. Frequentemente pero', lesioni estese di determinate aree cerebrali possono ridurre la profondit a' di pensiero e il grado di consapevolezza di cio' che circonda l'individuo. Ogni pensiero comporta quasi certamente l'attivazione simultanea di molte aree della corteccia cerebrale, del talamo, del sistema limbico e della formazione reticolare troncoencefalica. Alcune attivit a' mentali di base dipendono quasi intera mente dall'elaborazione sottocorticale. Un buon esempio di attivit a' di questo tipo e' probabilmente l'esperienza psichica del dolore: la stimolazione elettrica della corteccia cerebrale umana raramente evoca qualcosa di piu' di sensazioni dolorose di medio grado, mentre la stimolazione di certe aree dell'ipotalamo, dell'amigdala e del mesencefalo puo' evocare dolori strazianti. All'opposto, una modalit a' di pensiero che richiede un particolare coinvolgimento della corteccia cerebrale e' quella che ha attinenza con la visione, in quanto la perdita della corteccia visiva impedisce quasi totalmente di percepire le forme o i colori. Una definizione provvisoria di un pensiero, in termini di attivit a' nervosa, potrebbe essere la seguente: un pensiero e' il risultato di un pattern di attivazione simultanea di differenti parti del sistema nervoso centrale, che comprendono la corteccia cerebrale, il talamo, il sistema limbico e la parte rostrale della formazione reticolare troncoencefalica. Questa e' la base di quella che viene definita la teoria olistica del pensiero. Le aree attivate nel sistema limbico, nel talamo e nella formazione reticolare determinano la natura generale del pensiero, conferendogli caratteri qualitativi quali il piacere o il dispiacere, il dolore o il senso di benessere, modalita' sensoriali, localizzazioni a regioni corporee estese e altri caratteri generali ancora. Tuttavia, l'attivazione di aree specifiche della corteccia cerebrale comporta caratteristiche piu' specifiche del pensiero, come per esempio (1) la localizzazione specifica delle sensazioni sulla superficie corporea e degli oggetti nei campi visivi, (2) la definizione della trama di un tessuto, (3) il riconosci mento di una forma geometrica e (4) altri aspetti che entrano a far parte del quadro globale che caratterizza la consapevolezza in un particolare momento. La coscienza puo' forse essere definita come il continuo flusso di consapevolezza riguardo a cio' che ci circonda e alle sequenze dei nostri pensieri.
 

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