Le enterobatteriacee (famiglia Enterobacteriaceae) includono un numero ampio di batteri, il cui habitat naturale e' costituito dall'intestino dell'uomo e di altri animali. Questi batteri sono accomunati da caratteristiche antigeniche e biochimiche tipiche dell'intero gruppo: sono GRAM-, si tratta di BACILLI asporigeni. Mobili x flagelli peritrichi o immobili, provvisti di pili. Aerobi-anaerobi facoltativi; vengono coltivati in aerobiosi producono citocromi e ricavano energia dalla completa ossidazione dell'acido piruvico attraverso il ciclo di Krebs (eccetto Erwinia e Yersinia, che riducono i nitrati a nitriti, cioe' sono in grado di utilizzare i nitrati come accettori inorganici di idrogeno nella respirazione anaerobia); sono coltivati in anaerobiosi. sono tutti in grado di utilizzare il glucosio per via fermentativa con produzione di acidi e di gas. Alla prova dell'ossidasi risultano negativi, non possedendo il Citocromo c. Per i generi Escherichia, Shigella, Edwardsiella e Salmonella il cianuro di potassio a piccole concentrazioni ne impedisce la crescita nel terreno di coltura.
In ambiente privo di ossigeno (anaerobiosi) attraverso la fermentazione
possono utilizzare il glucosio, producendo acidi e talora anche gas. Questa
proprieta' e la mancanza di Citocromo-C costituiscono due caratteristiche di
rilievo nella differenziazione delle enterobatteriacee dagli altri batteri
Gram-negativi, i quali utilizzano il glucosio solo attraverso un processo
ossidativo.
Tutti crescono bene nei normali terreni di coltura; in alcuni generi (Escherichia,
Shigella, Edwardisiella, Salmonella) lo sviluppo in terreni di coltura e' inibito
dalla presenza di piccole concentrazioni di cianuro di potassio).
L'aspetto delle colture e' simile per tutte le specie e non costituisce un
carattere utile per l'identificazione; nei terreni solidi le colonie di batteri in
fase "S" sono rotondeggianti, lucide, consistenza cremosa, e con incubazione di
24h raggiungono i 2-3mm di diametro. Eccezione: le colonie del gruppo Klebsiella-Enterobacter-Serratia, che sono provvisti di una capsula molto
evidente, hanno percio' un aspetto mucoso; e i Proteus, le cui colture in terreni
solidi tendono ad invadere tutta la superficie disponibile (colonie sciamanti) per la notevole mobilita' dei batteri.
Ossidasi - (non possiedono il citocromo c) .
La loro identificazione e' possibile in base a una serie di caratteri
biochimici:
1. capacita' di utilizzare particolari substrati come unica fonte di carbonio;
2. presenza di particolari enzimi;
3. produzione di specifici prodotti metabolici;
4. capacita' di fermentare particolari zuccheri;
La superficie della cellula delle enterobatteriacee vede la presenza
di molecole di lipopolisaccaride, caratteristica comune di tutti i batteri
Gram-negativi. Questa molecola contribuisce alla proprieta' tossica di questi
batteri (endotossina) con la sua componente lipidica e, allo stesso tempo,
costituisce, con la sua porzione polisaccaridica, la componente antigene di
superficie, denominata antigene O. Piu' in superficie rispetto
all'antigene O e' possibile individuare, in molti batteri di questo gruppo, uno
strato di polisaccaridi acidi, come una sorta di capsula mucosa, a volte anche
ben evidente. Questa parte, se presente, costituisce un altro antigene, detto
antigene K per tutte le enterobatteriacee in cui e' presente, ad esclusione
delle salmonelle dove prende il nome di antigene Vi. La superficie come quella di tutti i Gram - presenta numerose molecole di
LPS (endotossina) sulla membrana esterna. La componente lipopolisaccaridica
della membrana esterna e' responsabile sia delle proprieta' tossiche dei batteri
(endotossina) dovute alla sua porzione lipidica, sia della componente antigene
della superficie del soma batterico che viene indicato come antigene O , la cui
specificita' e' conseguente alla composizione e alla disposizione della porzione polisaccaridica. La composizione dell'antigene-O (ossia della porzione
polisaccaridica dell'LPS) degli enterobatteri e' complessa, e' formata da 2
porzioni:
A) porzione profonda costituisce uno scheletro comune, identico in tutti gli
enterobatteri, a questa comune porzione basale sono attaccate; indicata come antigeneR, si appalesa nelle varianti rugose (che hanno perso la capacita' di
sintetizzare le catene specifiche del polisaccaride O)
B) differenti e specifiche catene saccaridiche, che rappresentano i
determinanti antigeni specifici.
Antigene K situato piu' superficialmente rispetto all'antigene O
e'
presente un involucro di polisaccaridi acidi, che ne rappresentano lo strato
mucoso e che talora assume le dimensioni di una capsula (ben sviluppata nel
gruppo Klebsiella,-Enterobacter-Serratia). Nelle Salmonella e' indicato come
antigene Vi (virulenza). La presenza dell'antigene K o Vi rende i batteri in
agglutinabili dai sieri contenenti anticorpi anti-O, perche' la presenza
dell'antigene K tende a mascherare l'antigene O. E' sufficiente scaldare la
sospensione batterica a 100o C x un'ora, x
eliminare l'antigene K (viene denaturato) e rende gli enterobatteri di nuovo
O-agglutinabile (l'antigene O e' termostabile).
Gli enterobatteri sono coinvolti in una serie di manifestazioni morbose umane:
1. Infezioni sistemiche: rappresentate dalle febbri enteriche (tifo e
paratifo) in cui l'interessamento dell'intestino si accompagna a una diffusione
dell'infezione a tutto l'organismo (per via ematica e/o linfatica) con
localizzazione extraintestinali (epatiche).
2. Infezioni esclusivamente intestinali: sono rappresentate da varie
forme di gastriti e gastroenteriti, causate da batteri dei generi Salmonella e Shigella e da alcuni stipiti di Escherichia coli. Le enteriti da enterobatteri
fanno parte di una vasta gamma di sindromi morbose, caratterizzate da sintomi
diarroici (diarrea = anomala ed elevata frequenza e liquidita' delle emissioni di
materiale fecale) e/o dissenterici (dissenteria = processo infiammatorio della
mucosa del colon, accompagnato da tenesmo, dolori addominali ed emissione di
muco o di sangue nelle feci). Dal punto di vista del meccanismo dell'azione
patogena gli enterobatteri enteropatogeni si distinguono in:
- Batteriinvasivi: Shigelle, Salmonelle, ed alcuni tipi di E. coli, essi si localizzano
nella porzione distale dell'intestino (porzioni distale del tenue e nel colon)
penetrando nella mucosa dove provocano alterazioni istopatologiche evidenti. Il
digiuno, dopo l'invasione, presenta una mucosa intatta, ma in stato "secretivo". I sintomi clinici di queste
enteriti sono: di tipo dissenterico per le alterazioni infiammatorie della mucosa
della porzione distale dell'intestino, con una variabile proporzione di sintomi
diarroici a causa dell'aumentata secrezione digiunale che si sovrappone alla
diminuita capacita' di assorbimento dei liquidi nella porzione distale. Gli
enterobatteri invasivi non producono enterotossine.
- Non invasivi: alcuni stipiti di E. coli o altri enterobatteri sono
germi opportunisti (vedi lo schema). Essi si
localizzano nell'intestino tenue (ileo)
ed elaborano enterotossine che agiscono stimolando
l'attivita' secretoria della mucosa
intestinale, senza provocarvi lesioni. I difetti di trasporto (eccesso di
secrezioni di liquidi) sono limitati all'intestino tenue e la sintomatologia e'
di tipo diarroico ed e' conseguente al superamento della capacita' di assorbimento
di liquidi da parte del colon.
Le infezioni a localizzazione sistemiche o intestinali sono infezioni esogene,
e seguono all'ingestione di cibi contaminati con materiali fecali di individui
infetti.
3. Infezioni a localizzazione extraintestinale: sono rappresentate da
infezioni urinarie (cistiti, cisto-pieliti, pieliti) nella maggior parte dei casi
sostenute da E. coli. Queste infezioni
sono nella maggior parte dei casi infezioni endogene e fanno seguito alla diffusione
in altre sedi dell'organismo (ex vescica urinaria) di enterobatteri (ex E. coli)
che sono innocui commensali del contenuto del grosso intestino. Il meccanismo
d'azione patogena e' complesso, intervengono:
-
l'attivita' antifagocitaria delle strutture di superficie (polisaccaride dello
strato
mucoso o della capsula);
-
l'adesivita' legata alla presenza di fimbrie specifiche;
- tossicita' della endotossina, di cui e' responsabile la porzione
lipidica dell'LPS.
- elaborazione di tossine proteiche (in alcuni casi).
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