Gli enterobatteri

Le enterobatteriacee (famiglia Enterobacteriaceae) includono un numero ampio di batteri, il cui habitat naturale e' costituito dall'intestino dell'uomo e di altri animali. Questi batteri sono accomunati da caratteristiche antigeniche e biochimiche tipiche dell'intero gruppo: sono GRAM-, si tratta di BACILLI asporigeni. Mobili x flagelli peritrichi o immobili, provvisti di pili. Aerobi-anaerobi facoltativi; vengono coltivati in aerobiosi producono citocromi e ricavano energia dalla completa ossidazione dell'acido piruvico attraverso il ciclo di Krebs (eccetto Erwinia e Yersinia, che riducono i nitrati a nitriti, cioe' sono in grado di utilizzare i nitrati come accettori inorganici di idrogeno nella respirazione anaerobia); sono coltivati in anaerobiosi. sono tutti in grado di utilizzare il glucosio per via fermentativa con produzione di acidi e di gas. Alla prova dell'ossidasi risultano negativi, non possedendo il Citocromo c. Per i generi Escherichia, Shigella, Edwardsiella e Salmonella il cianuro di potassio a piccole concentrazioni ne impedisce la crescita nel terreno di coltura.

In ambiente privo di ossigeno (anaerobiosi) attraverso la fermentazione possono utilizzare il glucosio, producendo acidi e talora anche gas. Questa proprieta' e la mancanza di Citocromo-C costituiscono due caratteristiche di rilievo nella differenziazione delle enterobatteriacee dagli altri batteri Gram-negativi, i quali utilizzano il glucosio solo attraverso un processo ossidativo. Tutti crescono bene nei normali terreni di coltura; in alcuni generi (Escherichia, Shigella, Edwardisiella, Salmonella) lo sviluppo in terreni di coltura e' inibito dalla presenza di piccole concentrazioni di cianuro di potassio).
L'aspetto delle colture e' simile per tutte le specie e non costituisce un carattere utile per l'identificazione; nei terreni solidi le colonie di batteri in fase "S" sono rotondeggianti, lucide, consistenza cremosa, e con incubazione di 24h raggiungono i 2-3mm di diametro. Eccezione: le colonie del gruppo Klebsiella-Enterobacter-Serratia, che sono provvisti di una capsula molto evidente, hanno percio' un aspetto mucoso; e i Proteus, le cui colture in terreni solidi tendono ad invadere tutta la superficie disponibile (colonie sciamanti) per la notevole mobilita' dei batteri.

Ossidasi - (non  possiedono il citocromo c) . La loro identificazione e' possibile in base a una serie di caratteri biochimici:
1. capacita' di utilizzare particolari substrati come unica fonte di carbonio;
2. presenza di particolari enzimi;
3. produzione di specifici prodotti metabolici;
4. capacita' di fermentare particolari zuccheri;
 

CARATTERI ANTIGENI

La superficie della cellula delle enterobatteriacee vede la presenza di molecole di lipopolisaccaride, caratteristica comune di tutti i batteri Gram-negativi. Questa molecola contribuisce alla proprieta' tossica di questi batteri (endotossina) con la sua componente lipidica e, allo stesso tempo, costituisce, con la sua porzione polisaccaridica, la componente antigene di superficie, denominata antigene O. Piu' in superficie rispetto all'antigene O e' possibile individuare, in molti batteri di questo gruppo, uno strato di polisaccaridi acidi, come una sorta di capsula mucosa, a volte anche ben evidente. Questa parte, se presente, costituisce un altro antigene, detto antigene K per tutte le enterobatteriacee in cui e' presente, ad esclusione delle salmonelle dove prende il nome di antigene Vi. La superficie come quella di tutti i Gram - presenta numerose molecole di LPS (endotossina) sulla membrana esterna. La componente lipopolisaccaridica della membrana esterna e' responsabile sia delle proprieta' tossiche dei batteri (endotossina) dovute alla sua porzione lipidica, sia della componente antigene della superficie del soma batterico che viene indicato come antigene O , la cui specificita' e' conseguente alla composizione e alla disposizione della porzione polisaccaridica. La composizione dell'antigene-O (ossia della porzione polisaccaridica dell'LPS) degli enterobatteri e' complessa, e' formata da 2 porzioni:
A) porzione profonda costituisce uno scheletro comune, identico in tutti gli enterobatteri, a questa comune porzione basale sono attaccate; indicata come antigeneR, si appalesa nelle varianti rugose (che hanno perso la capacita' di sintetizzare le catene specifiche del polisaccaride O)
B) differenti e specifiche catene saccaridiche, che rappresentano i determinanti antigeni specifici.
 Antigene K  situato piu' superficialmente rispetto all'antigene O e' presente un involucro di polisaccaridi acidi, che ne rappresentano lo strato mucoso e che talora assume le dimensioni di una capsula (ben sviluppata nel gruppo Klebsiella,-Enterobacter-Serratia). Nelle Salmonella e' indicato come antigene Vi (virulenza). La presenza dell'antigene K o Vi rende i batteri in agglutinabili dai sieri contenenti anticorpi anti-O, perche' la presenza dell'antigene K tende a mascherare l'antigene O. E' sufficiente scaldare la sospensione batterica a 100o C x un'ora, x
eliminare l'antigene K (viene denaturato) e rende gli enterobatteri di nuovo O-agglutinabile (l'antigene O e' termostabile).

AZIONE PATOGENA

Gli enterobatteri sono coinvolti in una serie di manifestazioni morbose umane:
1. Infezioni sistemiche:  rappresentate dalle febbri enteriche (tifo e paratifo) in cui l'interessamento dell'intestino si accompagna a una diffusione dell'infezione a tutto l'organismo (per via ematica e/o linfatica) con localizzazione extraintestinali (epatiche).
2. Infezioni esclusivamente intestinali: sono rappresentate da varie forme di gastriti e gastroenteriti, causate da batteri dei generi Salmonella e Shigella e da alcuni stipiti di Escherichia coli. Le enteriti da enterobatteri fanno parte di una vasta gamma di sindromi morbose, caratterizzate da sintomi diarroici (diarrea = anomala ed elevata frequenza e liquidita' delle emissioni di materiale fecale) e/o dissenterici (dissenteria = processo infiammatorio della mucosa del colon, accompagnato da tenesmo, dolori addominali ed emissione di muco o di sangue nelle feci). Dal punto di vista del meccanismo dell'azione patogena gli enterobatteri enteropatogeni si distinguono in:

- Batteriinvasivi: Shigelle, Salmonelle, ed alcuni tipi di E. coli, essi si localizzano nella porzione distale dell'intestino (porzioni distale del tenue e nel colon) penetrando nella mucosa dove provocano alterazioni istopatologiche evidenti. Il digiuno, dopo l'invasione, presenta una mucosa intatta, ma in stato "secretivo". I sintomi clinici di queste enteriti sono: di tipo dissenterico per le alterazioni infiammatorie della mucosa della porzione distale dell'intestino, con una variabile proporzione di sintomi diarroici a causa dell'aumentata secrezione digiunale che si sovrappone alla diminuita capacita' di assorbimento dei liquidi nella porzione distale. Gli enterobatteri invasivi non producono enterotossine.
- Non invasivi: alcuni stipiti di E. coli o altri enterobatteri sono germi opportunisti (vedi lo schema). Essi si localizzano nell'intestino tenue (ileo) ed elaborano enterotossine che agiscono stimolando l'attivita' secretoria della mucosa intestinale, senza provocarvi lesioni. I difetti di trasporto (eccesso di secrezioni di liquidi) sono limitati all'intestino tenue e la sintomatologia e' di tipo diarroico ed e' conseguente al superamento della capacita' di assorbimento di liquidi da parte del colon.
Le infezioni a localizzazione sistemiche o intestinali sono infezioni esogene, e seguono all'ingestione di cibi contaminati con materiali fecali di individui infetti.
3. Infezioni a localizzazione extraintestinale: sono rappresentate da infezioni urinarie (cistiti, cisto-pieliti, pieliti) nella maggior parte dei casi sostenute da E. coli. Queste infezioni sono nella maggior parte dei casi infezioni endogene e fanno seguito alla diffusione in altre sedi dell'organismo (ex vescica urinaria) di enterobatteri (ex E. coli) che sono innocui commensali del contenuto del grosso intestino.  Il meccanismo d'azione patogena e' complesso, intervengono:
- l'attivita' antifagocitaria delle strutture di superficie (polisaccaride dello strato mucoso o della capsula);
- l'adesivita' legata alla presenza di fimbrie specifiche;
- tossicita' della endotossina, di cui e' responsabile la porzione lipidica dell'LPS.
- elaborazione di tossine proteiche (in alcuni casi).

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