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Glomi carotidei o Corpo carotideo ed altri recettori

La regolazione chimica della ventilazione serve per adeguare la ventilazione di un individuo alle esigenze degli sgambi gassosi. Noi sappiamo che la respirazione e' responsabile del mantenimento dello pressione parziale di ossigeno ed anidride carbonica e, quindi, del Ph. Se infatti un soggetto ventila male, per es. un broncopatico, il pH del sangue si abbassa e si accumula anidride carbonica. Esiste percio' un centro del respiro, un pattner respiratorio che regola la ventilazione chimica, che deve avere un sensore periferico (chemiocettori periferici e centrali).

Chemiocettori periferici.

I glomi aortici si localizzano nell'arco aortico e sono connessi anch'essi col nucleo del tratto solitario. Il nucleo del tratto solitario o nucleo del fascicolo solitario e' accolto nella sostanza grigia che circonda il canale centrale del midollo allungato per tutta la sua lunghezza e per un tratto nel ponte. Il nucleo svolge molteplici funzioni neurovegetative. Il fascicolo che lo raggiunge e' costituito dalle fibre sensitive che provengono dal ganglio nodoso del nervo vago, dal ganglio petroso del nervo glossofaringeo, descritto per la prima volta da Karl Samuel Andersch, e dal ganglio genicolato della branca intermedia del nervo faciale. Rappresenta il nucleo della sensibilita' gustativa di detti nervi. Il nucleo del tratto solitario e' l'unico nucleo del tronco encefalico che e' viscero sensitivo; raccoglie, quindi, la sensibilita' di tutti i visceri innervati dal vago, dal glossofaringeo e dal nervo faciale e dalle fibre afferenti provenienti dai reni (fibre nervose afferenti renali), dal cuore e dai grossi vasi, inoltre, appunto, gli stimoli barocettive (arco aortico) e chemocettive (vasi carotidei).
Il glomo carotideo localizzato alla biforcazione della carotide comune e da loro si dipartono fibre afferenti che decorrono nel nervo di Hering e poi passano nel glossofaringeo per giungere al nucleo del tratto solitario. Un corpo carotideo (detto anche glomo carotideo o glomus caroticum) e' una piccola massa di chemocettori periferici e cellule di supporto, suddivisi in due tipi di cellule: di primo tipo o glomiche, responsabili dell'attivita' chemocettiva e di secondo tipo o cellule delle guaine, con ruolo di sostegno. Le cellule di I tipo hanno delle vescicole in rapporto sinaptico con le fibre afferenti; le vescicole hanno infatti neurotrasmettitore che viene liberato a seconda dei segnali percepiti. La circolazione arteriosa che pervade le cellule e' elevata cosicche' non interferisce con l'estrazione di ossigeno.

Caratteristiche del glomo carotideo.

- Cellule del glomo (Tipo I)
- Caratteristiche simili a quelle dei neuroni (origine neuroectodermica, come cellule cromaffini)
- Innervate da neuroni pre/postgangliari efferenti del sistema simpatico
- Canali voltaggio dipendenti; gap junctions
- Eccitabili
- Vescicole con neurotrasmettitore (AcH, NA, A, DOPAmina, metencefalina, sP)
- Terminazioni afferenti del nervo del seno (IX) ed afferenza al Nucleo del Tratto Solitario( NTS).

Corpi carotidei (Cont)
- Cellule di tipo II (glia)
- Capillari fenestrati
- Sistema simpatico e parasimpatico innervano i corpi carotideo (cellule e capillari)
- Metabolismo specifico elevato
- Molto perfusi
- PO2 di fine capillare (PO2ec) molto elevata
- Se PaO2 diminuisce, la PO2 delle nei corpi carotidei diventa inferiore a PO2ec e i chemocettori sono stimolati

I chemocettori scaricano normalmente durante l'eupnea, cioe' con PaO2 normale e la loro scarica si spegne se un soggetto respira ossigeno puro, ma e' soprattutto la PaCO2 che li stimola. Inoltre se la paO2 si riduce, per es. da 60 mmHg a 30, perche' la saturazione dell'ossiemoglobina si riduce, la scarica e' elevata. Quando essi scaricano, il segnale raggiunge il nucleo del tratto solitario e la rete bulbo pontina, determinando un aumento della velocita' di salita della rampa respiratoria e si incrementano gli atti respiratori per minuto, ed il volume corrente si incrementa. Ricordiamo che il Volume Corrente o Tidal volume corrisponde alla quantita' d'aria che viene mobilizzata con ciascun atto respiratorio non forzato (300-500 ml). Per sapere quanta aria arriva agli alveoli (e quindi viene scambiata) si deve calcolare il volume alveolare, che si ottiene sottraendo dal volume corrente il volume dello spazio morto anatomico. Lo spazio morto anatomico e' il volume di aria intrappolata nelle vie aeree di conduzione (dalla bocca ai bronchioli terminali). Ma anche il pH fa scaricare i chemiocettori: la variazione di pH (per es. se il pH scende sotto 7,4) determina impennata della scarica di segnale. Ma non finisce qui: infatti essi sono stimolati anche dalla ipovolemia, per es. possono scaricare segnale anche in corso di emorragie ed attivano cosi i riflessi cardiocircolatori.

Chemiocettori centrali.

Caratteristiche dei chemiocettori centrali

Neuroni sensibili all'acidosi (zone chemocettive) presenti in molti distretti:
1.sulla superficie di VLM
2.nella zona del rafe
3.nel NTS
4.locus ceruleus
5.ipotalamo

Neuroni sensibili a valori bassi di pH
-Diverse caratteristiche morfologiche, di frequenza di scarica basale e diversi mediatori (serotonina)
- Il rafe e' vicino all'arteria basilare; molto perfuso

Esistono tuttavia anche altri recettori (chemiocettori centrali) siti a livello centrale in precise aree chemiocettive in corrispondenza della colonna respiratoria a 0.2 mm dalla superficie ventrale del bulbo, suddivisi in rostrali, intermedi e caudali, cioe' in aree piu' esposte al liquido interstiziale: quando la CO2 vi giunge, poiche'

la barriera ematoencefalica e' sensibile alla CO2, allora la CO2 reagisce con H2O e forma acido carbonico che si dissocia, produce H+ e quest'ultimo stimola i neuroni chemio sensibili con invio di potenti segnali di input eccitatorio ai neuroni respiratori bulbari. La risposta ventilatoria all'ipossia intesa come riduzione della PO2 o la saturazione dell'ossiemoglobina e' percepita in periferia dal recettore chemiocettore periferico ed anche i livelli di CO2. La CO2 e' altamente diffusibile attraverso la barriera ematoencefalica e quindi giunge anche nel liquido cerebrospinale che idratera' la CO2 per formare acido-carbonico che si dissocia in H+ e stimola i chemiocettori periferici. La variazione degli ioni idrogeno anche se modesta, poiche' nel liquor non esistono sistemi tampone, e' assai sensibile ai recettori dei glomi.

Recettori a lento adattamento

Riflesso di Hering-Breur

Esistono dei recettori a lento adattamento o SAR o recettori di stiramento del polmone che sono meccanocettori siti a livello delle cellule muscolari lisce di bronchi e trachea ed i cui segnali viaggiano nel nervo vago su fibre mieliniche A-betaE' il riflesso che si instaura evocato dai meccanocettori delle vie aeree durante la insufflazione di aria nel polmone superiore al volume corrente, per cui , ad un certo punto si ferma la inspirazione e riparte la espirazione (off-switch) dopo un periodo di apnea.

Recettori a rapido adattamento

Questi recettori a rapido adattamento si trovano in stretto rapporto con le cellule dell'epitelio tracheobronchiale e le fibre afferenti sono mieliniche A-delta.Sono correlati al riflesso della tosse. Esse si trovano superficialmente a livello epiteliale. Sono polimodali e vengono stimolati da insufflazione e desufflazione molto rapida, da stimoli chimici, o irritativi, acido citrico, soluzioni ipo o ipertoniche, fumo e polveri. Sono anche stimolati da sostanze prodotte in processi patologici del polmone. A livello dei bronchi di grosso calibro producono bronco costrizione, a livello della trachea anche oltre che produzione di muco, chiusura della laringe e tosse mentre si avra' aumento dell'ampiezza di e frequenza della respirazione

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