Locomozione

La locomozione, cioe' la capacita' di spostarsi da un luogo un altro, e' una funzione critica per la sopravvivenza nei mondo animale. e' caratterizzata da movimenti coordinati degli arti, in particolare da ritmici e alternati movimenti di flessione ed estensione. Per camminare occorre eseguire una complessa sequenza di contrazioni muscolari; nei mammiferi lo schema motorio del cammino viene generato a livello del midollo spinale. Gli schemi del cammino vengono regolati da segnali afferenze provenienti dagli arti in movimento Per iniziare il cammino e per controllarne l'adattamento alle condizioni ambientali sono necessari segnali ritrasmessi dalle vie ascendenti. Anche nel cammino dell'uomo potrebbero essere implicati generatori spinali di schemi motori. Diversi sono i tipi di locomozione ma tutti con la stessa caratteristica di alternare ritmicamente la parte destra del corpo con la sinistra, per un controllo automatico spinale che non necessita di un controllo centrale. 

Generatori Centrali di Schema Motorio o GCS


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GCS e' una rete neuronale capace di generare schemi ritmici di attivita' motoria in assenza di segnali sensitivi fisici provenienti dai recettori periferici.
Ogni partner motorio ha un suo GCS (cammino, nuoto, assunzione di cibo, respirazione, volo) che sono diversi fra loro . Tuttavia non e' cosi' semplice poiche' il sistema del midollo spinale che genera l'attivita' ritmica e' in grado di dare origine a schemi motori complessi sotto il controllo di segnali sovraspinali e sensitivo-tonici. I segnali afferenti vengono utilizzati per aggiustare la locomozione di fronte a perturbazioni (eventi inattesi, variazioni del terreno ecc.). Tre importanti tipi di informazioni:
Segnali somatosensitivi (recettori muscolari e cutanei) apparato vestibolare (equilibrio) e vista.
 Afferenze somatosensitive:
 Propriocettori che si trovano nei muscoli e nelle articolazioni e vengono attivati dai movimenti del
corpo
Esterocettori che si trovano nella cute e adeguano il cammino anche agli stimoli esterni

Si distinguono due fasi:
A) Fase o periodo di appoggio, in cui ciascun arto rimane a contatto con il suolo, sostenendo il peso corporeo, con muscoli estensori attivi
B) Fase o periodo di oscillazione, in cui l'arto viene sollevato dal suolo e traslocato in avanti. Flessori attivi
Il ciclo del passo, in particolare, puo' essere suddiviso in quattro fasi: una fase flessoria (fase F) e tre di estensione dell'arto (E1, E2, Eti)
Fase F (flessoria): segna l'inizio della fase di oscillazione-Flessione dell'arto e sollevamento del piede dal suolo
Fase E 1 (estensoria): estensione del ginocchio e della caviglia, portano in avanti il piede e preparano l'arto a sostenere il corpo
Fase E 2 (estensoria) segna la transizione tra il periodo di oscillazione e il periodo di appoggio. L'arto prende contatto con il suolo, ammortizzando il carico de! peso corporeo.
Fase ti (estensoria): viene fornita la spinta per la propulsione del corpo in avanti.

Figura: fase di appoggio, in cui il piede poggia sul suolo, e poi una fase di oscillazione in cui il corpo viene spostato in avanti per attivita' dei muscoli flessori.


Controllo nervoso della locomozione.

Sia l'inizio che la fine sono eventi volontari, invece, il passo procede in modo involontario. Alla base dell'alternanza di flessione ed estensione c'e' il riflesso flessorio e il riflesso estensorio crociato che originano dalla pianta del piede, e porta omolateralmente alla flessione e controlateralmente all'estensione dell'arto. La flessione permette la locomozione, l'estensione permette il mantenimento della postura.

Le afferenze sono dirette al midollo spinale, in cui a livello lombare, c'e' la sede del centro generatore del cammino, che integra il riflesso flessorio e permette l'alternazione ritmica dei movimenti di flessione ed estensione. Questo centro spinale e' sotto il controllo mesencefalico, in cui e' presente un centro di comando locomotore, ed e' qui che si innesca la parte automatica della locomozione. Alcuni autori identificano questa zona mesencefalica nel nucleo cuneiforme, da questo originano dei fasci discendenti, che costituiscono il cosiddetto fascio locomotore laterale, che agisce a livello della formazione reticolare mediale del tronco dell'encefalo, e attraverso questa zona, la via si portera' al midollo spinale.

A) Alla base della deambulazione, vi sono stimoli periferici che generano la flessione , il riflesso flessorio e il riflesso estensorio crociato.
B) Circuiti spinali: il midollo spinale e' sede di' un "Centro generatore del cammino " in grado di produrre lo schema di alternanza ritmica di flessione ed estensione.


Regione locomotoria mesencefalica:
1) Ruolo cruciale per l'inizio della locomozione
2) Modula la frequenza del passo
ti) Transizione tra diverse forme di locomozione (cammino-corsa).
 

Regione locomotoria sub-talamica si porta a livello della componente mesencefalica, e ne influenza l'attivita'
 

Aree motorie della corteccia
Producono le modificazioni volontarie dello schema locomotorio Controlio visuomotorio della locomozione.

Cervelletto-Nuclei delta base
1)  Produzione di un tono antigravitario adeguato alle varie fasi del ciclo dei passo
2) Coordinazione dei movimenti
ti) Correzione del passo in caso di perturbazioni esterne
4) Programmazione di aggiustamenti anticipatori dello schema motorio
Il cervelletto e' importante perche' durante il cammino, nell'alternarsi di fase di appoggio e di oscillazione, determina uno spostamento continuo del baricentro, e. quindi impedisce la perdita dell'equilibrio
 

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