Le cellule: organuli cellulari

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La membrana cellulare e' un sottile involucro di circa 7-9 micron di spessore che avvolge la cellula, separandola dall'ambiente circostante, e regola lo scambio di materiali con l'esterno; e' costituita principalmente da fosfolipidi e proteine, ma contiene anche componenti presenti in minore quantita', quali il colesterolo e i glicolipidi. I fosfolipidi sono molecole antipatiche, cioe' caratterizzate da una "testa" polare idrofila (il gruppo fosfato e altri eventuali gruppi chimici legati al fosforo) e da due "code" idrofobe (le catene idrocarburiche apolari dei due acidi grassi). A causa della loro natura chimica, se dispersi in un mezzo acquoso, i fosfolipidi tendono spontaneamente a formare un doppio strato nel quale le teste polari sono rivolte verso l'esterno e le code idrofobe verso l'interno.

I carboidrati delle membrane

Molti dei fosfolipidi che formano il lato esterno della membrana sono legati a una componente glucidica (un oligosaccaride) e in questo caso sono detti glicolipidi. In modo analogo, molte proteine di membrana sono legate a porzioni glucidiche: quando queste sono costituite da oligosaccaridi si parla di glicoproteine, quando invece sono legate a lunghe catene polisaccaridiche si parla di proteoglicani. I carboidrati della membrana, presenti sul lato rivolto all'esterno, formano un rivestimento protettivo detto glicocalice. Molte cellule animali, poi, oltre che dal glicocalice sono circondate da una matrice extra-cellulare da esse secreta, costituita da carboidrati e proteine fibrose. Le proteine di membrana possono attraversare parzialmente o totalmente il doppio strato lipidico, sporgendo nel citoplasma e nel mezzo extracellulare (proteine intrinseche o integrali), oppure essere legate a una delle due facce della membrana mediante legami a idrogeno e interazioni elettrostatiche (proteine estrinseche). I fosfolipidi e le proteine a essi associate sono liberi di muoversi sul piano laterale, per questo motivo tale modello della membrana cellulare e' detto modello del mosaico fluido. Le proteine di membrana svolgono numerose importanti funzioni: possono essere per esempio enzimi, proteine di trasporto, oppure recettori cellulari, cioe' proteine in grado di riconoscere e legare molecole specifiche, come ormoni o neurotrasmettitori. 7

I significati principali della membrana cellulare sono i seguenti:

- significato strutturale e morfologico: definisce la forma della cellula, realizzando una separazione fisica tra l'ambiente esterno e quello interno;
- significato funzionale: regola gli scambi di ioni, sostanze nutritive e di scarto tra ambiente interno ed esterno;
- significato di comunicazione e integrazione: sulla membrana si trovano proteine (di solito glicoproteine) con funzione di recettori, a cui si legano ormoni e altri messaggeri che possono modificare il metabolismo cellulare. Svolgono ruoli molto importanti nel riconoscimento e nell'adesione fra cellule, possono essere riconosciute come antigeni dal sistema immunitario, inoltre sono responsabili dell'inibizione da contatto, il fenomeno in base al quale, quando entrano in contatto fra loro, le cellule smettono di proliferare.

Nucleo

Il nucleo controlla la maggior parte delle attivita' della cellula e gioca un ruolo di primaria importanza nella replicazione, nell'accrescimento e nel differenziamento cellulare. e' circondato da una doppia membrana che lo separa dal citoplasma, la membrana nucleare, costellata di pori (i pori nucleari) che permettono scambi selettivi con il citoplasma. Il nucleo contiene il DNA che risulta complessato con proteine strutturali, gli istoni, a costituire la cromatina; quando la cellula non e' in divisione i filamenti di DNA che costituiscono i diversi cromosomi sono despiralizzati e formano un ammasso indistinto, mentre prima della divisione cellulare la cromatina si addensa e i singoli cromosomi assumono l'aspetto compatto con cui sono visibili al microscopio. Nel nucleo sono inoltre contenuti uno o piu' nucleoli, particolari strutture in cui vengono sintetizzati gli RNA ribosomiali (rR-NA) e vengono assemblati i ribosomi.

Altri organuli cellulari

RIBOSOMI
I ribosomi sono i siti della sintesi proteica e vengono assemblati nel nucleolo. Consistono di due subunita', una maggiore e una minore, ciascuna formata da RNA ribosomiale e proteine. Possono essere liberi nel citoplasma, o legati alla membrana esterna del reticolo endoplasmatico. I ribosomi degli eucarioti, 80 S, sono piu' grandi di quelli, 70 S, posseduti dai procarioti (S sta per Svedberg, l'unita' di misura della velocita' di sedimentazione, che dipende da forma e dimensione di una struttura).

Reticolo endoplasmatico ed apparato di Golgi

II reticolo endoplasmatico (RE) e' un sistema di membrane costituito da tubuli e sacculi; puo' essere liscio (REL), o rugoso (RER), a seconda che sia privo o rivestito di ribosomi. In generale, il reticolo e' coinvolto nel trasporto dei materiali attraverso la cellula; quello liscio partecipa alla sintesi dei lipidi e alla detossificazione da farmaci e veleni, quello rugoso sintetizza le proteine a destinazione non citoplasmatica (esterno, membrana cellulare, organelli intracellulari). Rilasciate all'interno del RER, queste proteine vengono poi trasferite all'apparato di Golgi mediante un flusso di vescicole. L'apparato di Golgi e' costituito da una pila di vescicole appiattite e delimitate da membrana, chiamate cisterne, con un'architettura distinta da quella del RE. Rappresenta un centro di raccolta, rielaborazione e smistamento dei prodotti del RE: dopo aver ricevuto le vescicole che trasportano sostanze provenienti da questo organello, l'apparato di Golgi ne modifica il contenuto (per esempio legando una porzione glucidica alle proteine), lo trasferisce all'interno di nuove vescicole e lo indirizza ai diversi compartimenti cellulari o alla membrana plasmatica. La regione del Golgi rivolta verso l'interno e verso il RER e' detta cis, quella rivolta verso la membrana cellulare e' detta trans.

LISOSOMI

I lisosomi sono vescicole delimitate da membrana, paragonabili a una sorta di stomaco cellulare: contengono infatti enzimi idrolitici (o digestivi) in grado di demolire le sostanze organiche e sono caratterizzati da un pH interno molto acido. Sono particolarmente abbondanti nelle cellule deputate alla difesa dell'organismo, come i globuli bianchi del sangue, capaci di inglobare e demolire batteri e virus. Questi organelli digeriscono sia le sostanze inglobate dall'esterno, fondendosi con le vescicole di endocitosi, sia i materiali cellulari non piu' utili, i cui "mattoni costitutivi" (amminoacidi, monosaccaridi ecc.) sono poi rilasciati nel citoplasma per essere riutilizzati. Una cellula puo' "suicidarsi" rompendo la membrana dei lisosomi e riversando gli enzimi digestivi nel citoplasma. Questo processo e' detto autolisi e gioca un ruolo importante durante lo sviluppo e il rimodellamento dell'osso.

MICROSOMI

I microsomi sono vescicole simili ai lisosomi, piu' piccole di queste e contenenti sostanze specifiche. Fra i microsomi, sono particolarmente importanti i perossisomi, vescicole (dal diametro compreso tra 0,2 e1,7 LUTI) contenenti la catalasi, enzima in grado di decomporre il perossido d'idrogeno (H202), altamente tossico perchè danneggia le membrane e le macromolecole biologiche. I perossisomi delle cellule del fegato inoltre partecipano alla detossificazione, cioe' alla demolizione delle molecole dannose, come per esempio l'alcol.

MITOCONDRI

I mitocondri sono organelli delimitati da una membrana doppia; quella esterna e' liscia, mentre quella interna presenta numerose pieghe, dette creste. Il contenuto interno prende il nome di matrice. Sono organelli semiautonomi: possiedono un proprio DNA (circolare), ribosomi simili a quelli bat-terici, grazie ai quali producono alcune proteine, e si dividono per scissione binaria. Dato che, al momento della fecondazione, i mitocondri dello zigote provengono quasi esclusivamente dalla cellula uovo, questo materiale genetico viene trasmesso esclusivamente per via materna (eredita' materna). Secondo la teoria dell'endosimbiosi mitocondri sarebbero i discendenti di primitive cellule procariotiche che sarebbero state inglobate dall'antenato della cellula eucariotica, instaurando con quest'ultimo una relazione simbiotica. Possono essere considerati le centrali energetiche delle cellule: sono infatti la sede della respirazione cellulare, processo in cui le sostanze organiche, in presenza di ossigeno, vengono demolite a C02 e H20, liberando energia che viene sfruttata per sintetizzare ATP, necessario per le attivita' cellulari.

Citoscheletro

Il citoscheletro e' costituito da un fitto intreccio di filamenti proteici che irrobustiscono la cellula conferendole resistenza meccanica, ne determinano la forma, controllano gli spostamenti dei cromosomi e di diverse macromolecole all'interno della cellula, inoltre permettono i movimenti cellulari. Il citoscheletro e' formato da tre tipi di filamenti: microtubuli, filamenti intermedi e microfilamenti. Ogni microtubulo e' costituito da 13 filamenti di una proteina globulare chiamata tubulina, aggregati a formare un cilindro cavo. Sono componenti essenziali dei centrioli, del fuso mitotico e delle appendici cellulari (flagelli e ciglia). I filamenti intermedi, formati da diversi tipi di proteine fibrose (come la cheratina), sono importanti per garantire alla cellula resistenza meccanica. I microfilamenti sono filamenti di actina, una proteina coinvolta anche nella contrazione muscolare. Coinvolti nei processi di movimento, permettono gli spostamenti degli organuli all'interno della cellula e la formazione di pseudopodi, estroflessioni che consentono la fagocitosi oltre che il movimento delle amebe e di cellule ameboidi presenti negli organismi animali (per esempio nel sistema immunitario. I centrioli sono organelli di forma cilindrica costituiti da nove gruppi di tre microtubuli. Le cellule vegetali ne sono prive, mentre quelle animali ne possiedono due, disposti ad angolo retto nella regione centrale della cellula; svolgono un ruolo determinante nel montaggio dei microtubuli. La regione dei centrioli, centro di organizzazione dei microtubuli cellulari, e' detta centrosoma.

Schema di una tipica cellula eucariotica animale

I flagelli e le ciglia sono appendici cellulari dotate di movimento, formate da fasci di microtubuli disposti in modo caratteristico (9 coppie di microtubuli appaiati disposte in cerchio e una coppia di microtubuli separati al centro) e rivestiti dalla membrana cellulare. Le cellule libere li utilizzano per muoversi nei liquidi e quelle fisse per spostare il materiale extracellulare. I flagelli sono lunghi e poco numerosi, mentre le ciglia sono corte e numerose.  La trachea e i bronchi sono rivestiti da uno strato cellulare (epitelio) comprendente cellule  dotate di ciglia, il cui movimento assicura l'eliminazione del muco che riveste l'interno di questi organi e delle eventuali sostanze estranee in esso inglobate.

SCAMBIO DI MATERIALI FRA INTERNO ED ESTERNO DELLA CELLULA

Le sostanze possono entrare e uscire dalla cellula in modi diversi; e' opportuno innanzitutto distinguere il trasporto passivo dal trasporto attivo. Il trasporto passivo avviene secondo gradiente di concentrazione, quando cioe' una sostanza si sposta da una zona in cui la sua concentrazione e' maggiore a un'altra in cui la concentrazione e' minore. Questo processo e' spontaneo e non richiede energia. Il trasporto attivo avviene contro gradiente di concentrazione, quando cioe' una sostanza si sposta da una zona in cui la sua concentrazione e' minore a un'altra in cui la concentrazione e' maggiore. Il trasporto attivo richiede energia, che viene fornita dall'idrolisi di ATP.

DIFFUSIONE SEMPLICE E OSMOSI

La diffusione semplice e' il movimento netto delle particelle da una zona ad alta concentrazione a una a minore concentrazione; avviene secondo gradiente di concentrazione ed e' un processo di tipo passivo. La membrana plasmatica e' semipermeabile. Questo significa che puo' essere attraversata liberamente solo da piccole molecole non polari, come 02 e C02, oppure da piccole molecole polari neutre come acqua e urea, mentre non puo' essere attraversata da grosse molecole polari (come il glucosio) e dagli ioni, anche se piccoli. Per regolare l'entrata e l'uscita delle molecole di dimensioni piu' grandi e di tutti gli ioni sono presenti specifici sistemi di trasporto.

Gradiente di concentrazione e gradiente elettrochimico

Il gradiente di concentrazione e' la forza che determina lo spostamento di una sostanza per diffusione, da una regione in cui e' piu' concentrata a una in cui e' meno concentrata. Se la sostanza che si sposta possiede una carica elettrica (cioe' e' uno ione) e' necessario considerare non solo la sua concentrazione ma anche la distribuzione delle cariche ai due lati della membrana. Il gradiente elettrochimico e' la forza motrice netta che tende a spostare un soluto carico (ione) attraverso la membrana ed e' il risultato della somma del gradiente di concentrazione e del potenziale elettrico. Il trasporto passivo di un composto privo di carica dipende dal gradiente di concentrazione  fra i due lati della membrana, mentre quello di un composto ionico dipende dal gradiente elettrochimico.

L'osmosi

L'osmosi e' un caso particolare di diffusione e consiste nel passaggio di acqua attraverso una membrana semipermeabile che separa due soluzioni a diversa concentrazione: l'acqua passa spontaneamente dalla soluzione piu' diluita (ipotonica) a quella piu' concentrata (ipertonica). La pressione che occorre applicare alla soluzione piu' concentrata affinchè il passaggio del solvente non avvenga e' detta pressione osmotica. La membrana cellulare e quelle interne si comportano come membrane semipermeabili e l'acqua passa attraverso di esse per osmosi. Il fenomeno dell'osmosi ha dunque un'enorme importanza biologica. Ponendo una cellula animale in soluzione isotonica (cioe' alla stessa concentrazione) rispetto " al citoplasma (A) non si osserva alcuna variazione; in una soluzione ipotonica (B) si ha un ingresso netto di acqua e la cellula si gonfia, eventualmente fino a scoppiare; in soluzione ipertonica (C) si ha fuoriuscita di acqua e la cellula si raggrinzisce. Le cellule vegetali, protette da una parete cellulare (come pure quelle di batteri e funghi), possono vivere in contatto con soluzioni molto diluite, senza scoppiare. In questo caso l'acqua attraversa la parete cellulare e il plasmalemma, la cellula si gonfia e preme contro la parete cellulare con una forza detta pressione di turgore; la parete cellulare si puo' distendere solo fino a un certo punto, oltre il quale si arresta l'ingresso di acqua. La pressione di turgore fornisce il sostegno alle piante erbacee, prive di strutture legnose. Poste in una soluzione ipertonica le cellule vegetali subiscono la plasmolisi, cioe' il distacco della membrana cellulare dalla parete, dovuta alla fuoriuscita di acqua.

TRASPORTO ATTRAVERSO PROTEINE DI MEMBRANA

Le sostanze come gli ioni e gli zuccheri, che non attraversano la membrana per diffusione semplice, possono essere trasportate mediante proteine di membrana che agiscono in modo specifico per ogni singola sostanza da trasportare. Queste proteine operano secondo due meccanismi fondamentali: la diffusione facilitata e il trasporto attivo. La diffusione facilitata consiste nel trasporto di una sostanza secondo gradiente di concentrazione mediante una proteina di trasporto. Come la diffusione semplice, questo processo e' di tipo passivo e non richiede quindi energia. Nel trasporto attivo le sostanze sono trasportate attraverso proteine di membrana, dette pompe, che le spostano contro gradiente di concentrazione, utilizzando l'energia ottenuta dall'idrolisi dell'ATP. Le molecole di glucosio entrano nei globuli rossi per diffusione facilitata; le cellule renali eliminano molte sostanze di rifiuto per trasporto attivo. Grazie al trasporto attivo, alcune alghe sono in grado di accumulare al loro interno vari ioni in concentrazioni fino a cento volte superiori rispetto a quelle dell'acqua marina.

Proteine trasportatrici

Le proteine trasportatrici possono essere distinte in due categorie:
- le proteine vettrici legano la sostanza che trasportano, poi cambiano conformazione rilasciandola al lato opposto della membrana;
- le proteine canale formano pori attraverso la membrana, di forma, diametro e carica interna specifica per uno o pochissimi ioni; non sono sempre aperte, ma la loro apertura avviene in seguito a segnali elettrici oppure al legame con una molecola specifica.

TRASPORTO MEDIANTE VESCICOLE

Le macromolecole e le particelle di grosse dimensioni, che non possono attraversare la membrana per diffusione semplice o per mezzo di proteine di trasporto, possono essere introdotte o espulse mediante vescicole, rispettivamente attraverso l'endocitosi e l'esocitosi. L'endocitosi si attua attraverso la formazione di invaginazioni della membrana, che poi si chiudono verso l'interno, formando piccole vescicole le quali racchiudono la sostanza da trasportare e si spostano fluttuando nel citoplasma. Si parla di fagocitosi quando la cellula ingloba particelle solide e di pinocitosi quando sono invece inglobate goccioline di liquido contenenti eventuali soluti. Alcune sostanze sono introdotte nella cellula mediante l'endocitosi mediata da recettore, in cui la molecola da tra-sportare si lega a un recettore di membrana e il complesso molecola-recettore viene successivamente inglobato in una vescicola. Organismi unicellulari come le amebe si nutrono per fagocitosi. Diversi globuli bianchi del sangue, indicati anche come fagociti, eliminano batteri e particelle estranee tramite fagocitosi. Le lipoproteine di tipo LDL, che trasportano il colesterolo nel sangue entrano nelle cellule grazie all'interazione fra specifiche regioni di queste lipoproteine e i recettori delle LDL presenti sulla membrana delle cellule. Una volta penetrate liberano il colesterolo, che viene utilizzato dalla cellula secondo le specifiche necessita'. L'esocitosi opera in direzione opposta rispetto all'endocitosi. In questo caso le vescicole endocellulari migrano fino alla membrana e si fondono con essa, riversando il loro contenuto all'esterno. Le proteine sintetizzate nel reticolo endoplasmatico e rielaborate dall'apparato di Golgi vengono espulse all'esterno mediante vescicole di esocitosi. Grazie a questo meccanismo la cellula invia all'esterno diverse sostanze come ormoni, neurotrasmettitori ed enzimi digestivi. Lesocitosi di questo materiale non avviene in modo continuo, ma in risposta a uno specifico segnale.

POMPE PROTEICHE E POTENZIALE DI MEMBRANA

In tutte le cellule si ha una diversa concentrazione di ioni ai due lati della membrana, che determina una differenza di potenziale elettrico pari a circa -70 mV (l'interno e' negativo rispetto all'esterno). Tale differenza e' detta potenziale di membrana (o potenziale di riposo) ed e' il risultato dell'attivita' di diverse proteine di trasporto. Lo ione sodio (Na+) e' circa 10 volte piu' concentrato all'esterno della cellula, mentre lo ione potassio (K+) e' circa 30 volte piu' concentrato all'interno. Questo gradiente di concentrazione e' prodotto da una proteina intrinseca, la pompa Na+-K+ (o sodio-potassio ATPasi), che trasporta i due ioni contro gradiente (3 ioni Na+ all'esterno ogni 2 ioni K+ portati all'interno) utilizzando l'energia prodotta dall'idrolisi dell'ATP.
Anche lo ione Ca2+ e' piu' concentrato all'esterno che all'interno della cellula grazie all'attivita' di una specifica pompa proteica, la pompa Ca2+ (o calcio-ATPasi).
Trasportando specifici ioni ai due lati della membrana cellulare, le pompe ioniche svolgono diverse funzioni fondamentali:
- il trasporto di ioni all'esterno permette di bilanciare la pressione osmotica: se si arrestasse entrerebbe acqua fino a far scoppiare la cellula;
- creano gradienti elettrochimici utilizzati dalla cellula per la trasmissione dell'impulso nervoso e per la sintesi di ATP;
- bilanciano le cariche elettriche fra interno ed esterno: se la differenza fosse troppo elevata la cellula ne sarebbe distrutta.
 I gradienti di Na+ e K+ sono i principali responsabili del potenziale di membrana, controllano il volume cellulare, conferiscono alle cellule nervose e muscolari le loro proprieta' di eccitabilita' e sono coinvolti nel trasporto di alcune sostanze nutritive (zuccheri, amminoacidi, ecc.). La pompa Ca2+ ha un ruolo molto importante nella contrazione muscolare.

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