Meccanismi della memoria

cfr anche la memoria

La memoria

Si definisce memoria la capacita' di immagazzinare le informazioni fornite dall'esperienza e di recuperarle (consciamente o inconsciamente). L'apprendimento e' un processo di acquisizione di nuove informazioni che la memoria codifica, immagazzina e recupera al bisogno.

Basi neurali della memoria

Basi neurali del condizionamento classico: gli stimoli convergono nella porzione mediale del nucleo genicolato mediale del talamo e nell'amigdala laterale. L'amigdala laterale e' connessa, mediante il nucleo basolaterale, al nucleo centrale, che e' responsabile delle varie componenti della risposta emotiva. Le lesioni in un punto qualsiasi di questo circuito interrompono la risposta. L'apprendimento e' mediato dal potenziamento a lungo termine dei neuroni del suddetto circuito, mediato dai recettori NMDA. Il potenziamento a lungo termine dei neuroni dell'amigdala laterale aumenta la riposta neurale agli stimoli uditivi.

Basi neurali del condizionamento operante: i gangli della base sono uno dei siti ove si rafforzano le sinapsi tra neuroni che codificano gli stimoli e quelli che controllano la risposta motoria automatica-abituale. I gangli della base ricevono dalla corteccia informazioni relative sia sensoriali sia riguardo la pianificazione dei movimenti. La loro lesione disturba il condizionamento operante. Una malattia dei gangli della base (malattia di Parkinson) disturba la produzione di risposte motorie automatiche e l'apprendimento motorio.

Rinforzo e dopamina: la dopamina e' un importante neurotrasmettitore collegato al rinforzo. I circuiti neurali del rinforzo. I neuroni dopaminergici originano dal mesencefalo (sostanza nera) e si connettono con gangli della base (nucleo accumbens), corteccia prefrontale e amigdala. La presenza di stimoli rinforzanti determina il rilascio di dopamina nel nucleo accumbens. Anche l'ipotalamo laterale e' parte del circuito quando il rinforzo e' rappresentato da cibo o acqua in condizioni di deprivazione. La lesione dell'amigdala abolisce il rinforzo condizionato. La corteccia prefrontale rinforza i circuiti neurali dei piani che raggiungono l'obiettivo prefissato. Uomini e topi tendono a sviluppare dipendenza da sostanze simili alla dopamina (anfetamina, cocaina).

Plasticita' neuronale e sinaptica

La memoria e l'apprendimento non sono altro che manifestazioni della plasticita' neuronale il che significa che la memoria e' plasmabile proprio come la creta. L'apprendimento e' come un processo che si manifesta attraverso cambiamenti adattativi del comportamento individuale in seguito all'esperienza. D'altro canto una definizione cognitivista e' la seguente: conoscenza organizzata che cresce e diventa meglio organizzata. Si puo', ancora, intendere l'apprendimento come il processo attraverso il quale un organismo acquisisce nuove informazioni o conoscenze, la memoria come la ritenzione di queste informazioni in modo che possano essere successivamente utilizzate. Grazie all'apprendimento e alla memoria l'organismo trae vantaggio dall'esperienza e il suo comportamento futuro risulta piu' adatto all'ambiente in cui vive. E' implicito che devono essere chiaramente distinti dall'apprendimento quei cambiamenti comportamentali che sono causati da fatica, malattia, assunzioni di farmaci, traumi e processi maturativi. Si e' gia' accennato al processo di deambulazione; analoga considerazione vale per la significativa modificazione che subisce il comportamento sessuale alla puberta', dovuta alla maturazione degli organi sessuali e alla variazione della produzione degli ormoni sessuali. Non e' sempre facile distinguere se un certo cambiamento nel comportamento sia dovuto alla maturazione, all'apprendimento o all'insieme dei due. Per semplificazione (forse eccessiva) si assume che i processi maturativi avvengano indipendentemente dall'esperienza individuale, mentre l'apprendimento dipende esclusivamente da queste esperienze.

Classificazione della memoria

- In base al tipo di informazioni memorizzate:
- Dichiarativa: informazioni accessibili alla coscienza e esprimibili tramite il linguaggio ("dichiarate")
- Non dichiarativa o procedurale: non accessibili alla coscienza come associazioni e capacita' motorie
In base alla durata:
- Immediata
- Di lavoro o a breve termine
- A lungo termine

- Dichiarativa (esplicita): informazioni accessibili alla coscienza e esprimibili tramite il linguaggio ("dichiarate")
- Non dichiarativa o procedurale (implicita): non accessibili alla coscienza come associazioni e capacita' motorie

Memoria dichiarativa

Si tratta di un tipo di memoria accessibile alla consapevolezza che puo' essere richiamata alla mente verbalmente o non verbalmente. Essa contiene sia le memorie di episodi della vita sia quelle relative al bagaglio generale dell'individuo. Rappresenta il superamento della dicotomia tra memoria semantica ed episodica. Per esempio ricordare una poesia o un numero di telefono a memoria e poterlo rievocare e dichiarare in qualsiasi momento e' una classica funzione della memoria dichiarativa.

Memoria non dichiarativa

Questo tipo di memoria (definito anche procedurale o implicito) implica un processo attraverso cui la formazione del contenuto mnemonico e il suo recupero non dipendono da processi cognitivi consci come paragoni, valutazioni, inferenze, ma si produce lentamente tramite ripetizioni e si evidenzia poco con frasi dichiarative.

Classificazione temporale della memoria

- Memoria immediata: capacita' di tenere a mente per qualche frazione di secondo un'esperienza in corso
- Memoria di lavoro o a breve termine: capacita' di tenere a mente ed elaborare informazioni per tempi che vanno dai secondi ai minuti, ricerca di un oggetto smarrito, ripetizione di una serie di cifre (capacita' normale 7 + 2, George Miller 1956)
- Memoria a lungo termine: capacita' di immagazzinare le informazioni in forma duratura per tempi che vanno dai giorni a tutta la vita
- Solo alcune informazioni importanti nella memoria immediata e di lavoro entrano nella memoria a lungo termine

Memoria a breve e a lungo termine

Per memoria a breve termine si intende un sistema che trattiene l'informazione temporaneamente, in attesa che venga trasferita in un magazzino a lungo termine dove essa diventa piu' stabile e virtualmente permanente. Non si deve dedurre che il sito di stoccaggio a breve termine sia unico: i dati sperimentali indicano che esistono diversi sottosistemi capaci di accogliere l'informazione temporaneamente. Analogamente, il magazzino della memoria a lungo termine non e' un'unica struttura nervosa o area cerebrale; al contrario, i distretti cerebrali con funzione di sito a lungo termine sono molteplici e distribuiti in parti diverse del sistema nervoso centrale. Un sinonimo di memoria a breve termine e' memoria di lavoro, concetto introdotto dallo psicologo inglese Alan D. Baddeley nel 1986 per indicare un archivio che permette l'immagazzinamento temporaneo di informazioni di natura diversa richieste dallo svolgimento del compito in corso.
Si immagini, per esempio, di essere alla guida di un'auto. Questo compito motorio richiede l'elaborazione simultanea di parecchie informazioni; alcune sono di natura sensoriale: la vista di un pedone che non deve essere travolto, un semaforo in lontananza, un autocarro a sinistra e cosi' via. Altre sono cognitive o motorie: si deve girare a destra dopo due isolati, si pigia il pedale dell'acceleratore per sorpassare e cosi' di seguito. Numerose aree sensoriali e motorie della corteccia cerebrale conservano le informazioni e il risultato delle elaborazioni mentali per un limitato lasso di tempo e vengono richiamate in base alla necessita'. Si possono richiamare anche informazioni archiviate da tempo nei siti di memoria a lungo termine, per esempio il luogo dove risiede un amico a cui si sta andando a far visita. Tutte queste informazioni vengono poste in un magazzino di facile accesso (la memoria di lavoro) il quale, data la facile e immediata accessibilita', permette di programmare e guidare istante per istante il compito che si sta svolgendo.
La caratteristica principale della memoria a breve termine, che la distingue da quella a lungo termine, e' la breve durata ( labilita'). Allo stato attuale delle conoscenze, la spiegazione neurobiologica di questi attributi della memoria a breve termine sta nel fatto che essa e' indipendente dalla sintesi proteica. Questo concetto deriva da esperimenti in cui durante la fase di apprendimento viene somministrato all'animale un inibitore della sintesi delle proteine: in queste condizioni, il compito viene appreso, ma risulta annullata la capacita' di ritenerlo per un lungo periodo. L'interpretazione di questi risultati appare lineare ritenendo che il substrato neurobiologico della memoria sia la modificabilita' sinaptica.

Memoria a lungo termine

Essa risulta essere dipendente da forme di plasticita' sinaptica durature che necessitano, per instaurarsi, di cambiamenti dell'espressione genica e della sintesi di proteine necessarie a modificazioni strutturali, morfologiche e, per loro natura, di lunga durata dei contatti sinaptici.
Al contrario, le forme di plasticita' sinaptica a breve termine, substrato della memoria labile, sarebbero indipendenti dall'espressione genica, in quanto non richiedono la sintesi proteica. In base al turnover molecolare necessario all'attivazione genica e alla mobilizzazione delle proteine dal luogo di sintesi ai terminali sinaptici, la fase di memorizzazione indipendente dalla sintesi proteica dovrebbe durare qualche minuto.

Amnesie e studio della memoria

Una delle strategie che si e' rivelata estremamente utile per l'identificazione dei substrati neurobiologici della memoria e' lo studio delle amnesie. Anche se nella maggior parte dei casi i soggetti affetti da amnesia presentano altri sintomi neurologici, esistono casi in cui i disturbi della memoria si presentano in pazienti privi di qualunque altro deficit neurologico. Lo studio di questi pazienti ha permesso di evidenziare che non tutte le amnesie presentano le stesse caratteristiche: si distinguono, infatti, amnesie anterograde, in cui la capacita' di ritenere nuove informazioni e' perduta dall'epoca dell'evento morboso, e amnesie retrograde, in cui e' compromessa la capacita' di rievocare informazioni apprese in epoca premorbosa. Un'osservazione particolarmente interessante e' che i pazienti affetti da amnesia conservano la capacita' di imparare e ricordare una lunga serie d'abilita' cognitive, sia motorie sia percettive, definite capacita' residue. Queste osservazioni hanno portato alla distinzione tra memoria dichiarativa (che viene perduta in questi pazienti) e memoria non dichiarativa (che non viene perduta).

Forme di memoria non dichiarativa

Le principali forme di memoria non dichiarativa sono l'apprendimento non associativo (assuefazione e sensibilizzazione), l'apprendimento associativo e l'imprintig. Esistono altre forme come l'apprendimento motorio e l'apprendimento di regole e procedure la cui indagine sperimentale e' solo agli inizi.

Consolidamento e "priming"

- Consolidamento della memoria: processo di trasferimento graduale delle informazioni dalla memoria immediata e a breve termine a quella a lungo termine
- Priming (o facilitazione della risposta):
cambiamento nell'elaborazione di uno stimolo a seguito di una precedente esposizione allo stesso stimolo

Apprendimento non associativo

Una delle piu' semplici forme d'apprendimento, se non la piu' semplice, e' l'assuefazione (o abitudine). Essa e' senza dubbio la forma di apprendimento piu' diffusa nel regno animale, dagli invertebrati fino all'uomo. Per assuefazione s'intende la progressiva diminuzione dell'ampiezza o della probabilita' di una risposta a una monotona presentazione di uno stimolo non nocivo. Un rumore improvviso fa sobbalzare e scatena una serie di risposte vegetative come l'aumento della frequenza cardiaca e respiratoria; se, tuttavia, tale rumore e' ripetuto, le risposte iniziali si attenuano fino a scomparire. Il significato funzionale di questa forma d'apprendimento e' quello di imparare a riconoscere un certo stimolo come innocuo e quindi di poterlo ignorare. Questa forma d'apprendimento e' importantissima nel processo di adattamento all'ambiente in cui si vive: e' svantaggioso, infatti, sprecare inutilmente energia per rispondere a uno stimolo non biologicamente significativo. Come l'assuefazione, la sensibilizzazione e' una forma d'apprendimento non associativo. Essa consiste in un aumento della risposta a uno stimolo innocuo A in conseguenza della ricezione di uno stimolo di forte intensita' o nocivo B. Bisogna osservare che non necessariamente esiste una stretta correlazione temporale tra gli stimoli A e B. Con l'assuefazione il soggetto impara a ignorare uno stimolo innocuo; mediante la sensibilizzazione impara invece a prestare attenzione a uno stimolo innocuo in quanto puo' essere accompagnato da uno stimolo dannoso. In entrambe queste forme d'apprendimento il soggetto impara, in modo inconscio, a riconoscere le proprieta' di uno stimolo e le memorizza per breve tempo (memoria a breve termine) o in maniera virtualmente permanente (memoria a lungo termine) in funzione del numero degli stimoli ricevuti. Mediante l'assuefazione e la sensibilizzazione il soggetto non apprende la relazione esistente tra due stimoli, ma coglie esclusivamente le proprieta' di uno stimolo. Se lo stimolo si rivela essere privo di significato biologico, il soggetto impara e ricorda di non rispondere a esso; se, d'altro canto, lo stimolo puo' accompagnarsi a un evento biologicamente si-gnificativo (di solito a carattere lesivo), il soggetto impara a rispondere in modo massimale. Mediante questa modalita' di apprendimento il soggetto coglie la relazione che intercorre tra due eventi: nel condizionamento classico l'associazione si instaura tra due stimoli, in quello operante tra il proprio comportamento e cio' che ne consegue.

Condizionamento classico

Questa forma d'apprendimento e' stata scoperta accidentalmente da Ivan Pavlov (1849-1936). Oggetto dei suoi studi erano il sistema nervoso e il controllo esercitato sulla secrezione di varie ghiandole digestive e le modalita' di attivazione di tali meccanismi nervosi da parte del contenuto gastrointestinale. Egli, tuttavia, noto' nel cane la cosiddetta salivazione psichica, vale a dire l'aumento di produzione di saliva prima che l'animale porti il cibo alla bocca. La salivazione psichica viene indotta, per esempio, dalla visione della ciotola del cibo, dalla comparsa o anche solo dal rumore dei passi dell'inserviente che si prende cura dell'animale. Pavlov poteva misurare con precisione l'entita' della risposta salivatoria (quantita' di saliva prodotta) mediante la fistolizzazione di un dotto salivare nel pavimento della bocca del cane. Un tipico esperimento di condizionamento pavloviano e' condotto nel seguente modo: a un cane si fa sentire il suono di una campanella immediatamente prima di somministrare il cibo; il cane prende il cibo, il quale costituisce lo stimolo adeguato per scatenare il riflesso salivatorio: questa e' una risposta innata, indipendente quindi dalla precedente esperienza dell'animale. Lo stimolo (nel caso dell'esempio, il cibo) viene denominato stimolo incondizionato (SI) e la risposta riflessa innata che esso induce e' detta risposta incondizionata (RI). Il suono della campanella e' lo stimolo condizionato (SC; Pavlov uso' il termine condizionale; l'attuale denominazione nasce da un'erronea traduzione). Si tratta di uno stimolo neutro che inizialmente non genera il riflesso salivatorio, tutt'al piu' produce un riflesso di orientamento verso la sorgente sonora; tuttavia, dopo essere stato associato ripetutamente allo stimolo incondizionato, diventa in grado di generare una risposta salivatoria, la risposta condizionata (RC) molto simile, ma non identica (l'entita' della saliva e' minore) a quella incondizionata. Con un accurato esame si puo' osservare che al fine di un effettivo condizionamento SC deve precedere SI. In definitiva SC segnala l'arrivo imminente di uno stimolo biologicamente significativo: ha quindi un significato predittivo. Dotare un sistema nervoso della capacita' di cogliere questa contingenza ha notevole valenza adattativa. In altre parole, un evento che segnala l'arrivo di uno stimolo significativo diventa capace, attraverso successive associazioni, di generare un risposta che prepara il soggetto a quello stimolo. Il sistema nervoso e' in grado di cogliere il significato predittivo (si potrebbe dire causale) attraverso la ripetuta associazione tra stimolo condizionato e quello incondizionato. L'efficacia del condizionamento dipende in gran parte dall'intervallo temporale che intercorre tra SC e SI. Innanzitutto, SC deve precedere SI: l'intervallo ottimale tra l'inizio del primo e quello del secondo e' compreso tra 1 e 0,5 s.

Condizionamento operante

La capacita' mnemonica dipende dal significato che le informazioni hanno per l'individuo. Per es. Un giocatore esperto di scacchi ricorda piu' facilmente una disposizione di pezzi di un principiante
Come e' implicito nel termine operante, il soggetto deve fare qualcosa (operare sull'ambiente) per ottenere un risultato. Il soggetto impara che uno specifico comportamento e' strumentale per ottenere un certo risultato. Se il risultato e' favorevole, il soggetto tende a ripetere quel dato comportamento; al contrario, se il risultato e' svantaggioso, quel certo comportamento non viene ripetuto. La cassetta di Skinner e' una gabbia insonorizzata, all'interno della quale, su un lato a pochi centimetri dal pavimento, protrude una leva connessa con un apparato opportunamente predisposto per fornire cibo. Se s'introduce un ratto affamato nella gabbia (questo stato motivazionale e' importante, come si e' visto anche nel caso del condizionamento pavloviano) e lo si osserva, si nota che il ratto gironzola per la gabbia, ogni tanto si alza sulle zampe posteriori, sempre annusando, manifestando quello che in termine appropriato si definisce comportamento esplorativo. Per caso, durante questa inquieta esplorazione, il ratto appoggia le zampe anteriori sulla leva e l'abbassa (operante): immediatamente la pallina di cibo (rinforzo) cade e, ovviamente, il ratto la mangia. Il ratto riprende a esplorare e appoggia nuovamente per caso le zampe sulla leva: di nuovo il cibo cade dal contenitore e il ratto lo mangia. Questo ciclo si ripete diverse volte e, osservando bene, si nota come il ratto riduca man mano il tempo dedicato all'esplorazione e, dopo aver mangiato, vada pressoche' immediatamente a premere la leva. In altre parole, il gesto di pressione sulla leva da evento poco probabile diventa altamente probabile.
Ora si esamini una situazione in cui la cassetta di Skinner presenti una piccola modifica: la leva, anziche' comandare l'apertura del contenitore del cibo, chiude un circuito che elettrifica una griglia sul pavimento della gabbia. Un ratto messo in questa gabbia, come nell'esempio precedente, esplora: casualmente pigia la leva e riceve una scarica elettrica di breve durata (punizione). Se si ripete il ciclo una-due volte, si osserva che il ratto, pur continuando il suo comportamento esplorativo, non tocca piu' la leva (la probabilita' che il ratto prema la leva si riduce a zero). Esiste una terza condizione osservabile dopo un'altra piccola modifica alla cassetta di Skinner: il pavimento e' formato da una rete metallica percorsa da una corrente elettrica di bassa intensita' e la solita leva comanda l'interruzione della corrente. Un ratto messo in questa gabbia saltella spostandosi da una parte all'altra del pavimento ricevendo ripetute scosse elettriche. Per caso preme la leva e la corrente scompare (rinforzo negativo). Rilasciando la leva, il pavimento diventa di nuovo elettrificato, il ratto riceve nuove scosse e nel suo agitarsi riabbassa la leva e nuovamente cessano le scosse. Il ciclo si ripete fino a quando si osserva, come nel primo caso, che aumenta la probabilita' che il ratto prema la leva. Il ratto quindi modifica la probabilita' di produrre un certo comportamento a seguito delle conseguenze che questo ha sull'animale stesso. Il cibo ha una conseguenza positiva: e' un rinforzo positivo, una ricompensa e aumenta la probabilita' che l'animale compia quel dato comportamento (abbassare la leva) e non altri compresi nella sua attivita' esplorativa. Nel terzo caso le continue scosse date dalla griglia sono un rinforzo negativo che viene rimosso a seguito di un preciso comportamento del ratto, cosi' che questo comportamento viene ripetuto. Al contrario, la scossa che il ratto del secondo esempio riceve dopo aver premuto la leva e' una punizione (da non confondersi con il rinforzo negativo) e riduce la probabilita' che venga emesso quel comportamento. L'organismo quindi tende a ripetere quei comportamenti che ingenerano uno stato di soddisfazione o attenuano uno stato di disagio e a non ripetere quei comportamenti che, invece, producono uno stato di disagio (legge dell'effetto).  Le forme d'apprendimento descritte producono un contenuto mnemonico di tipo implicito o procedurale: infatti, non dipendono da processi consci. L'acquisizione d'informazioni implicite dipende da diverse zone del sistema nervoso centrale. Per esempio, l'assuefazione e la sensibilizzazione sono determinate da cambiamenti plastici a livello delle sinapsi del circuito sensorimotorio che sottendono il riflesso. Nel caso dell'assuefazione e' stata descritta una forma di plasticita', detta depressione sinaptica (da non confondersi con la depressione a lungo termine, citata piu' avanti), che nella forma a lungo termine e' caratterizzata da una riduzione del numero dei contatti sinaptici. Per quando riguarda la sensibilizzazione, l'informazione e' codificata da un aumento dell'efficacia sinaptica, detta facilitazione eterosinaptica, che nella forma a lungo termine si estrinseca in un aumento del numero dei contatti sinaptici.


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