Si definisce memoria la capacità di immagazzinare le informazioni fornite dall'esperienza e di recuperarle (consciamente o inconsciamente).
L'apprendimento è un processo di acquisizione di nuove informazioni che la
memoria codifica, immagazzina e recupera al bisogno.
Basi neurali del condizionamento classico: gli stimoli convergono nella porzione mediale del nucleo genicolato mediale del talamo e nell'amigdala laterale. L'amigdala laterale è connessa, mediante il nucleo basolaterale, al nucleo centrale, che è responsabile delle varie componenti della risposta emotiva. Le lesioni in un punto qualsiasi di questo circuito interrompono la risposta. L'apprendimento è mediato dal potenziamento a lungo termine dei neuroni del suddetto circuito, mediato dai recettori NMDA. Il potenziamento a lungo termine dei neuroni dell'amigdala laterale aumenta la riposta neurale agli stimoli uditivi.
Basi neurali del condizionamento operante: i gangli della base sono uno dei siti ove si rafforzano le sinapsi tra neuroni che codificano gli stimoli e quelli che controllano la risposta motoria automatica-abituale. I gangli della base ricevono dalla corteccia informazioni relative sia sensoriali sia riguardo la pianificazione dei movimenti. La loro lesione disturba il condizionamento operante. Una malattia dei gangli della base (malattia di Parkinson) disturba la produzione di risposte motorie automatiche e l'apprendimento motorio.
Rinforzo e dopamina: la dopamina è un importante neurotrasmettitore collegato al rinforzo. I circuiti neurali del rinforzo. I neuroni dopaminergici originano dal mesencefalo (sostanza nera) e si connettono con gangli della base (nucleo accumbens), corteccia prefrontale e amigdala. La presenza di stimoli rinforzanti determina il rilascio di dopamina nel nucleo accumbens. Anche l'ipotalamo laterale è parte del circuito quando il rinforzo è rappresentato da cibo o acqua in condizioni di deprivazione. La lesione dell'amigdala abolisce il rinforzo condizionato. La corteccia prefrontale rinforza i circuiti neurali dei piani che raggiungono l'obiettivo prefissato. Uomini e topi tendono a sviluppare dipendenza da sostanze simili alla dopamina (anfetamina, cocaina).
La memoria e l'apprendimento non sono altro che manifestazioni della plasticità neuronale il che significa che la memoria è plasmabile proprio come la creta. L'apprendimento è come un processo che si manifesta attraverso cambiamenti adattativi del comportamento individuale in seguito all'esperienza. D'altro canto una definizione cognitivista è la seguente: conoscenza organizzata che cresce e diventa meglio organizzata. Si può, ancora, intendere l'apprendimento come il processo attraverso il quale un organismo acquisisce nuove informazioni o conoscenze, la memoria come la ritenzione di queste informazioni in modo che possano essere successivamente utilizzate. Grazie all'apprendimento e alla memoria l'organismo trae vantaggio dall'esperienza e il suo comportamento futuro risulta piu' adatto all'ambiente in cui vive. è implicito che devono essere chiaramente distinti dall'apprendimento quei cambiamenti comportamentali che sono causati da fatica, malattia, assunzioni di farmaci, traumi e processi maturativi. Si è già accennato al processo di deambulazione; analoga considerazione vale per la significativa modificazione che subisce il comportamento sessuale alla pubertà, dovuta alla maturazione degli organi sessuali e alla variazione della produzione degli ormoni sessuali. Non è sempre facile distinguere se un certo cambiamento nel comportamento sia dovuto alla maturazione, all'apprendimento o all'insieme dei due. Per semplificazione (forse eccessiva) si assume che i processi maturativi avvengano indipendentemente dall'esperienza individuale, mentre l'apprendimento dipende esclusivamente da queste esperienze.
- In base al tipo di informazioni memorizzate:
-
Dichiarativa: informazioni accessibili alla coscienza e esprimibili tramite il linguaggio ("dichiarate")
- Non dichiarativa o
procedurale: non accessibili alla coscienza come associazioni e capacità motorie
In base alla durata:
- Immediata
- Di lavoro o a breve termine
- A lungo termine
-
Dichiarativa (esplicita): informazioni accessibili alla coscienza e esprimibili tramite il linguaggio ("dichiarate")
- Non dichiarativa o
procedurale (implicita): non accessibili alla coscienza come associazioni e
capacità motorie
Si tratta di un tipo di memoria accessibile alla consapevolezza che può
essere richiamata alla mente verbalmente o non verbalmente. Essa contiene sia le
memorie di episodi della vita sia quelle relative al bagaglio generale
dell'individuo. Rappresenta il superamento della dicotomia tra memoria semantica
ed episodica. Per esempio ricordare una poesia o un numero di telefono a memoria
e poterlo rievocare e dichiarare in qualsiasi momento è una classica funzione
della memoria dichiarativa.
Questo tipo di memoria (definito anche procedurale o implicito) implica un
processo attraverso cui la formazione del contenuto mnemonico e il suo recupero
non dipendono da processi cognitivi consci come paragoni, valutazioni,
inferenze, ma si produce lentamente tramite ripetizioni e si evidenzia poco con
frasi dichiarative.
-
Memoria immediata: capacità di tenere a mente per qualche frazione di secondo un'esperienza in corso
- Memoria di lavoro
o a breve termine: capacità di tenere a mente ed elaborare informazioni per tempi che vanno dai secondi ai minuti,
ricerca di un oggetto smarrito, ripetizione di una serie di cifre (capacità normale 7
+ 2, George Miller 1956)
-
Memoria a lungo termine: capacità di immagazzinare le informazioni in forma duratura per tempi che vanno dai giorni a tutta la vita
-
Solo alcune informazioni importanti nella memoria immediata e di lavoro entrano nella memoria a lungo termine
Per memoria a breve termine si intende un sistema che trattiene l'informazione temporaneamente, in attesa che venga trasferita in un magazzino a lungo termine
dove essa diventa piu' stabile e virtualmente permanente. Non si deve dedurre che il sito di stoccaggio a breve termine sia unico: i dati sperimentali
indicano che esistono diversi sottosistemi capaci di accogliere l'informazione
temporaneamente.
Analogamente, il magazzino della memoria a lungo termine non è un'unica
struttura nervosa o area cerebrale; al contrario, i distretti cerebrali con
funzione di sito a lungo termine sono molteplici e distribuiti in parti diverse
del sistema nervoso centrale.
Un sinonimo di memoria a breve termine è memoria di lavoro, concetto introdotto
dallo psicologo inglese Alan D. Baddeley nel 1986 per indicare un archivio che
permette l'immagazzinamento temporaneo di informazioni di natura diversa
richieste dallo svolgimento del compito in corso.
Si immagini, per esempio, di essere alla guida di un'auto. Questo compito
motorio richiede l'elaborazione simultanea di parecchie informazioni; alcune
sono di natura sensoriale: la vista di un pedone che non deve essere travolto, un semaforo in
lontananza, un autocarro a sinistra e cosi' via. Altre sono cognitive o motorie:
si deve girare a destra dopo due isolati, si pigia il pedale dell'acceleratore
per sorpassare e cosi' di seguito.
Numerose aree sensoriali e motorie della corteccia cerebrale conservano le
informazioni e il risultato delle elaborazioni mentali per un limitato lasso di
tempo e vengono richiamate in base alla necessità. Si possono richiamare anche
informazioni archiviate da tempo nei siti di memoria a lungo termine, per
esempio il luogo dove risiede un amico a cui si sta andando a far visita. Tutte
queste informazioni vengono poste in un magazzino di facile accesso (la memoria
di lavoro) il quale, data la facile e immediata accessibilità, permette di
programmare e guidare istante per istante il compito che si sta svolgendo.
La caratteristica principale della memoria a breve termine, che la distingue da
quella a lungo termine, è la breve durata ( labilità). Allo stato attuale delle
conoscenze, la spiegazione neurobiologica di questi attributi della memoria a
breve termine sta nel fatto che essa è indipendente dalla sintesi proteica.
Questo concetto deriva da esperimenti in cui durante la fase di apprendimento
viene somministrato all'animale un inibitore della sintesi delle proteine: in
queste condizioni, il compito viene appreso, ma risulta annullata la capacità
di ritenerlo per un lungo periodo. L'interpretazione di questi risultati appare
lineare ritenendo che il substrato neurobiologico della memoria sia la
modificabilità sinaptica.
Essa risulta essere dipendente da forme di plasticità sinaptica durature che necessitano, per instaurarsi, di cambiamenti
dell'espressione genica e della sintesi di proteine necessarie a modificazioni
strutturali, morfologiche e, per loro natura, di lunga durata dei contatti
sinaptici.
Al contrario, le forme di plasticità sinaptica a breve termine, substrato della
memoria labile, sarebbero indipendenti dall'espressione genica, in quanto non
richiedono la sintesi proteica. In base al turnover molecolare
necessario all'attivazione genica e alla mobilizzazione delle proteine dal
luogo di sintesi ai terminali sinaptici, la fase di memorizzazione indipendente
dalla sintesi proteica dovrebbe durare qualche minuto.
Una delle strategie che si è rivelata estremamente utile per l'identificazione
dei substrati neurobiologici della memoria è lo studio delle amnesie. Anche se
nella maggior parte dei casi i soggetti affetti da amnesia presentano altri
sintomi neurologici, esistono casi in cui i disturbi della memoria si presentano
in pazienti privi di qualunque altro deficit neurologico. Lo studio di questi
pazienti ha permesso di evidenziare che non tutte le amnesie presentano le
stesse caratteristiche: si distinguono, infatti, amnesie anterograde, in cui la
capacità di ritenere nuove informazioni è perduta dall'epoca dell'evento
morboso, e amnesie retrograde, in cui è compromessa la capacità di rievocare
informazioni apprese in epoca premorbosa.
Un'osservazione particolarmente interessante è che i pazienti affetti da amnesia
conservano la capacità di imparare e ricordare una lunga serie d'abilità
cognitive, sia motorie sia percettive, definite capacità residue. Queste
osservazioni hanno portato alla distinzione tra memoria dichiarativa (che viene
perduta in questi pazienti) e memoria non dichiarativa (che non viene perduta).
Le principali forme di memoria non dichiarativa sono l'apprendimento non
associativo (assuefazione e sensibilizzazione), l'apprendimento associativo e l'imprintig.
Esistono altre forme come l'apprendimento motorio e l'apprendimento di regole e
procedure la cui indagine sperimentale è solo agli inizi.
- Consolidamento
della memoria: processo di trasferimento graduale delle informazioni dalla memoria immediata e a breve termine a quella a lungo termine
- Priming (o facilitazione della risposta):
cambiamento nell'elaborazione di uno stimolo a seguito di una precedente esposizione allo stesso stimolo
Una delle piu' semplici forme d'apprendimento, se non la piu' semplice, è
l'assuefazione (o abitudine). Essa è senza dubbio la forma di apprendimento piu'
diffusa nel regno animale, dagli invertebrati fino all'uomo. Per assuefazione
s'intende la progressiva diminuzione dell'ampiezza o della probabilità di una
risposta a una monotona presentazione di uno stimolo non nocivo. Un rumore
improvviso fa sobbalzare e scatena una serie di risposte vegetative come
l'aumento della frequenza cardiaca e respiratoria; se, tuttavia, tale rumore è
ripetuto, le risposte iniziali si attenuano fino a scomparire. Il significato
funzionale di questa forma d'apprendimento è quello di imparare a riconoscere
un certo stimolo come innocuo e quindi di poterlo ignorare. Questa forma
d'apprendimento è importantissima nel processo di adattamento all'ambiente in cui
si vive: è svantaggioso, infatti, sprecare inutilmente energia per rispondere
a uno stimolo non biologicamente significativo.
Come l'assuefazione, la sensibilizzazione è una forma d'apprendimento non
associativo. Essa consiste in un aumento della risposta a uno stimolo innocuo
A in conseguenza della ricezione di uno stimolo di forte intensità o nocivo B.
Bisogna osservare che non necessariamente esiste una stretta correlazione
temporale tra gli stimoli A e B. Con l'assuefazione il soggetto impara a
ignorare uno stimolo innocuo; mediante la sensibilizzazione impara invece a
prestare attenzione a uno stimolo innocuo in quanto può essere accompagnato da
uno stimolo dannoso.
In entrambe queste forme d'apprendimento il soggetto impara, in modo inconscio,
a riconoscere le proprietà di uno stimolo e le memorizza per breve tempo
(memoria a breve termine) o in maniera virtualmente permanente (memoria a lungo termine) in funzione del numero degli stimoli ricevuti.
Mediante l'assuefazione e la sensibilizzazione il soggetto non apprende la
relazione esistente tra due stimoli, ma coglie esclusivamente le proprietà di
uno stimolo. Se lo stimolo si rivela essere privo di significato biologico, il
soggetto impara e ricorda di non rispondere a esso; se, d'altro canto, lo
stimolo può accompagnarsi a un evento biologicamente si-gnificativo (di solito a
carattere lesivo), il soggetto impara a rispondere in modo massimale.
Mediante questa modalità di apprendimento il soggetto coglie la relazione che
intercorre tra due eventi: nel condizionamento classico l'associazione si
instaura tra due stimoli, in quello operante tra il proprio comportamento e ciò
che ne consegue.
Questa forma d'apprendimento è stata scoperta accidentalmente da Ivan Pavlov
(1849-1936). Oggetto dei suoi studi erano il sistema nervoso e il controllo
esercitato sulla secrezione di varie ghiandole digestive e le modalità di
attivazione di tali meccanismi nervosi da parte del contenuto gastrointestinale.
Egli, tuttavia, notò nel cane la cosiddetta salivazione psichica, vale a dire
l'aumento di produzione di saliva prima che l'animale porti il cibo alla bocca.
La salivazione psichica viene indotta, per esempio, dalla visione della ciotola
del cibo, dalla comparsa o anche solo dal rumore dei passi dell'inserviente che
si prende cura dell'animale. Pavlov poteva misurare con precisione l'entità
della risposta salivatoria (quantità di saliva prodotta) mediante la
fistolizzazione di un dotto salivare nel pavimento della bocca del cane.
Un tipico esperimento di condizionamento pavloviano è condotto nel seguente
modo: a un cane si fa sentire il suono di una campanella immediatamente
prima di
somministrare il cibo; il cane prende il cibo, il quale costituisce lo
stimolo adeguato per scatenare il riflesso salivatorio: questa è una
risposta innata, indipendente quindi dalla precedente esperienza dell'animale.
Lo stimolo (nel caso dell'esempio, il cibo) viene denominato stimolo
incondizionato (SI) e la risposta riflessa innata che esso induce è detta
risposta incondizionata (RI). Il suono della campanella è lo stimolo
condizionato (SC; Pavlov usò il termine condizionale; l'attuale
denominazione nasce da un'erronea traduzione). Si tratta di uno stimolo neutro
che inizialmente non genera il riflesso salivatorio, tutt'al piu' produce un
riflesso di orientamento verso la sorgente sonora; tuttavia, dopo essere stato
associato ripetutamente allo stimolo incondizionato, diventa in grado di
generare una risposta salivatoria, la risposta condizionata (RC) molto
simile, ma non identica (l'entità della saliva è minore) a quella
incondizionata. Con un accurato esame si può osservare che al fine di un
effettivo condizionamento SC deve precedere SI. In definitiva SC segnala
l'arrivo imminente di uno stimolo biologicamente significativo: ha quindi un
significato predittivo. Dotare un sistema nervoso della capacità di cogliere
questa contingenza ha notevole valenza adattativa. In altre parole, un evento
che segnala l'arrivo di uno stimolo significativo diventa capace, attraverso
successive associazioni, di generare un risposta che prepara il soggetto a
quello stimolo. Il sistema nervoso è in grado di cogliere il
significato predittivo (si potrebbe dire causale) attraverso la ripetuta
associazione tra stimolo condizionato e quello incondizionato. L'efficacia del
condizionamento dipende in gran parte dall'intervallo temporale che intercorre
tra SC e SI. Innanzitutto, SC deve precedere SI: l'intervallo ottimale tra
l'inizio del primo e quello del secondo è compreso tra 1 e 0,5 s.
La capacità mnemonica dipende dal significato che le informazioni hanno per l'individuo.
Per es. Un giocatore esperto di scacchi ricorda piu' facilmente una disposizione di pezzi di un principiante
Come è implicito nel termine operante, il soggetto deve fare qualcosa
(operare sull'ambiente) per ottenere un risultato. Il soggetto impara che uno
specifico comportamento è strumentale per ottenere un certo risultato. Se il risultato
è
favorevole, il soggetto tende a ripetere quel dato comportamento; al contrario,
se il risultato è svantaggioso, quel certo comportamento non viene ripetuto. La
cassetta di Skinner è una gabbia insonorizzata, all'interno della quale, su un
lato a pochi centimetri dal pavimento, protrude una leva connessa con un
apparato opportunamente predisposto per fornire cibo. Se s'introduce un ratto
affamato nella gabbia (questo stato motivazionale è importante, come si
è visto
anche nel caso del condizionamento pavloviano) e lo si osserva, si nota che il
ratto gironzola per la gabbia, ogni tanto si alza sulle zampe posteriori, sempre
annusando, manifestando quello che in termine appropriato si definisce
comportamento esplorativo. Per caso, durante questa inquieta esplorazione, il
ratto appoggia le zampe anteriori sulla leva e l'abbassa (operante):
immediatamente la pallina di cibo (rinforzo) cade e, ovviamente, il ratto la
mangia. Il ratto riprende a esplorare e appoggia nuovamente per caso le zampe
sulla leva: di nuovo il cibo cade dal contenitore e il ratto lo mangia. Questo
ciclo si ripete diverse volte e, osservando bene, si nota come il ratto riduca
man mano il tempo dedicato all'esplorazione e, dopo aver mangiato, vada
pressochè immediatamente a premere la leva. In altre parole, il gesto di
pressione sulla leva da evento poco probabile diventa altamente probabile.
Ora si esamini una situazione in cui la cassetta di Skinner presenti una piccola
modifica: la leva, anzichè comandare l'apertura del contenitore del cibo,
chiude un circuito che elettrifica una griglia sul pavimento della gabbia. Un
ratto messo in questa gabbia, come nell'esempio precedente, esplora:
casualmente pigia la leva e riceve una scarica elettrica di breve durata
(punizione). Se si ripete il ciclo una-due volte, si osserva che il ratto, pur
continuando il suo comportamento esplorativo, non tocca piu' la leva (la
probabilità che il ratto prema la leva si riduce a zero).
Esiste una terza condizione osservabile dopo un'altra piccola modifica alla
cassetta di Skinner: il pavimento è formato da una rete metallica percorsa da
una corrente elettrica di bassa intensità e la solita leva comanda
l'interruzione della corrente. Un ratto messo in questa gabbia saltella
spostandosi da una parte all'altra del pavimento ricevendo ripetute scosse
elettriche. Per caso preme la leva e la corrente scompare (rinforzo negativo).
Rilasciando la leva, il pavimento diventa di nuovo elettrificato, il ratto
riceve nuove scosse e nel suo agitarsi riabbassa la leva e nuovamente cessano
le scosse. Il ciclo si ripete fino a quando si osserva, come nel primo caso, che
aumenta la probabilità che il ratto prema la leva.
Il ratto quindi modifica la probabilità di produrre un certo comportamento a
seguito delle conseguenze che questo ha sull'animale stesso. Il cibo ha una
conseguenza positiva: è un rinforzo positivo, una ricompensa e aumenta la
probabilità che l'animale compia quel dato comportamento (abbassare la leva) e
non altri compresi nella sua attività esplorativa. Nel terzo caso le continue
scosse date dalla griglia sono un rinforzo negativo che viene rimosso a seguito
di un preciso comportamento del ratto, cosi' che questo comportamento viene
ripetuto. Al contrario, la scossa che il ratto del secondo esempio riceve dopo
aver premuto la leva è una punizione (da non confondersi con il rinforzo
negativo) e riduce la probabilità che venga emesso quel comportamento.
L'organismo quindi tende a ripetere quei comportamenti che ingenerano uno stato
di soddisfazione o attenuano uno stato di disagio e a non ripetere quei
comportamenti che, invece, producono uno stato di disagio (legge dell'effetto).
Le forme d'apprendimento descritte producono un contenuto mnemonico di tipo
implicito o procedurale: infatti, non dipendono da processi consci.
L'acquisizione d'informazioni implicite dipende da diverse zone del sistema
nervoso centrale. Per esempio, l'assuefazione e la sensibilizzazione sono
determinate da cambiamenti plastici a livello delle sinapsi del circuito
sensorimotorio che sottendono il riflesso. Nel caso dell'assuefazione è stata
descritta una forma di plasticità, detta depressione sinaptica (da non
confondersi con la depressione a lungo termine, citata piu' avanti), che nella
forma a lungo termine è caratterizzata da una riduzione del numero dei contatti sinaptici. Per quando riguarda la sensibilizzazione, l'informazione
è codificata
da un aumento dell'efficacia sinaptica, detta facilitazione eterosinaptica, che
nella forma a lungo termine si estrinseca in un aumento del numero dei contatti
sinaptici.
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