Processo di memorizzazione

 Ruolo della facilitazione e dell'inibizione sinaptica

I processi di memorizzazione sono dovuti a modificazioni della capacita' di trasmissione sinaptica tra neuroni che consegue a una precedente attivita' nervosa. Le nuove o facilitate vie di trasmissione dei segnali, sviluppatesi grazie a queste modificazioni sinaptiche, portano alla costituzione nel sistema nervoso centrale di tracce di memoria (o tracce mnesiche) che, una volta stabilite, possono essere attivate in modo selettivo per rievocare i ricordi. Esperimenti su animali hanno dimostrato che le tracce di memoria possono prodursi a tutti i livelli del sistema nervoso centrale. Anche i riflessi spinali possono subire lievi modificazioni nelle loro caratteristiche in seguito a riattivazione ripetitiva e cio' si configura come un aspetto del processo della memoria. Alcune memorie a lungo termine sono il risultato della modificazione della conduzione sinaptica in centri encefalici inferiori. Tuttavia, la parte preponderante della memoria associata a processi intellettivi si basa sull'attivazione di tracce mnemoniche che si instaurano a livello della corteccia cerebrale.

Memoria positiva e negativa.

Fenomeni dell'abitudine e della sensibilizzazione della trasmissione sinaptica

Nonostante spesso si pensi alla memoria come alla rievocazione di pensieri o esperienze precedenti positive, probabilmente la nostra memoria comprende prevalentemente ricordi di pensieri o esperienze negative. Il nostro cervello e' letteralmente inondato da informazioni sensoriali che affluiscono da tutti gli organi di senso, ma se la nostra mente tentasse di ricordarle tutte, la capienza mnemonica verrebbe rapidamente saturata. Per fortuna, il cervello impara a discriminare e ignorare le informazioni ridondanti, che non hanno conseguenze significative e questo e' il risultato di un processo di inibizione delle vie sinaptiche che veicolano questo tipo di informazioni. Tale effetto si chiama abitudine o adattamento ed e' quello che viene definito memoria negativa. Di contro, le informazioni in arrivo che hanno conseguenze significative, come il dolore o il piacere, vengono automaticamente rinforzate e conservate come tracce mnesiche importanti. Questa memoria e' definita positiva ed e' il risultato di una facilitazione delle vie sinaptiche coinvolte, cioe' di un processo di sensibilizzazione o potenziamento della memoria. Si vedra' piu' avanti che specifiche aree delle regioni limbiche alla base del cervello, stabiliscono se un'informazione e' importante o trascurabile e decidono a livello inconscio se conservare il pensiero a essa associato come traccia mnesica potenziata oppure sopprimerlo..

Classificazione delle memorie

e' comunemente noto che alcuni ricordi durano solo pochi secondi, mentre altri durano ore, giorni, mesi o anni. Nella trattazione dei vari tipi di memoria sara' seguita la classificazione classica che distingue la memoria in tre tipi: (1) memoria a breve termine, che comprende le memorie che durano secondi o al massimo minuti, a meno che non vengano convertite in memorie a lungo termine; (2) memoria intermedia a lungo termine, che dura per giorni o settimane per poi estinguersi; (3) memoria a lungo termine, che contiene informazioni che possono essere rievocate anche dopo anni o perfino per tutta la vita. Inoltre, si possono considerare altre forme di memoria. All'inizio di questo capitolo infatti, considerando la corteccia prefrontale, si e' accennato alla "memoria di lavoro", costituita essenzialmente dalla memoria a breve termine utilizzata durante compiti intellettivi, la quale si estingue via via che i diversi passaggi di un problema vengono risolti. La memoria e' frequentemente classificata in base al tipo di informazioni che vengono fissate nella mente. Una di queste classificazioni divide la memoria in dichiarativa e procedurale:
1. La memoria dichiarativa e' la memoria dei dettagli di un pensiero integrato, come il ricordo di un'importante esperienza, e include: (1) la memoria dell'ambiente, (2) la memoria delle relazioni temporali, (3) la memoria delle cause dell'avvenimento, (4) la memoria del significato delle esperienze e (5) la memoria delle deduzioni tratte da un evento.
2. La memoria procedurale e' frequentemente associata alle attivita' motorie, quali per esempio la capacita' di colpire una palla da tennis. In questo esempio specifico la memoria richiama una serie di processi automatici attuati istantaneamente e basati sulla precedente esperienza nel gioco del tennis: (1) vedere arrivare la palla. (2) calcolare le relazioni tra la palla e la sua velocita' e la racchetta, (3) decidere rapidamente il movimento del corpo, del braccio e della racchetta necessari per colpire la palla nel modo desiderato. Concluso il colpo, i suoi dettagli vengono dimenticati per passare al colpo successivo.

Memoria a breve termine

La memoria a breve termine e' la memoria relativa a delle di informazione utili per un tempo breve. Per esempio, in un soggetto che ricorda per pochi secondi, o al massimo qualche minuto, 7-10 cifre di un numero telefonico  la memoria dura solo fino a quando il soggetto continua a pensare a quei numeri (o a quei fatti).
Un possibile meccanismo alla base della memoria immediata e' la facilitazione o l'inibizione presinaptica, un processo che agisce a livello del terminale presinaptico prima che l'informazione venga trasferita ai neuroni successivi. I neurotrasmettitori liberati in queste sinapsi spessa provocano una prolungata facilitazione o inibizione i seconda del tipo di trasmettitore) per un tempo che puo' essere di alcuni secondi o anche di vari minuti. L'attivazione di circuiti di questo tipo potrebbe dare luogo a una memoria immediata. Per esempio alcune memorie sono sensoriali: la vista di un pedone che non deve essere travolto, un semaforo in lontananza, un autocarro a sinistra e cosi' via. Altre sono cognitive o motorie: si deve girare a destra dopo due isolati, si pigia il pedale dell'acceleratore per sorpassare e cosi' di seguito. Numerose aree sensoriali e motorie della corteccia cerebrale conservano le informazioni e il risultato delle elaborazioni mentali per un limitato lasso di tempo e vengono richiamate in base alla necessita'. Si possono richiamare anche informazioni archiviate da tempo nei siti di memoria a lungo termine, per esempio il luogo dove risiede un amico a cui si sta andando a far visita. Tutte queste informazioni vengono poste in un magazzino di facile accesso (la memoria di lavoro) il quale, data la facile e immediata accessibilita', permette di programmare e guidare istante per istante il compito che si sta svolgendo. La caratteristica principale della memoria a breve termine, che la distingue da quella a lungo termine, e' la breve durata (labilita'). Allo stato attuale delle conoscenze, la spiegazione neurobiologica di questi attributi della memoria a breve termine sta nel fatto che essa e' indipendente dalla sintesi proteica. Questo concetto deriva da esperimenti in cui durante la fase di apprendimento viene somministrato all'animale un inibitore della sintesi delle proteine: in queste condizioni, il compito viene appreso, ma risulta annullata la capacita' di ritenerlo per un lungo periodo. L'interpretazione di questi risultati appare lineare ritenendo che il substrato neurobiologico della memoria sia la modificabilita' sinaptica. La memoria a lungo termine risulta essere dipendente da forme di plasticita' sinaptica durature che necessitano, per instaurarsi, di cambiamenti dell'espressione genica e della sintesi di proteine necessarie a modificazioni strutturali, morfologiche e, per loro natura, di lunga durata dei contatti sinaptici. Al contrario, le forme di plasticita' sinaptica a breve termine, substrato della memoria labile, sarebbero indipendenti dall'espressione genica, in quanto non richiedono la sintesi proteica. In base al turnover molecolare necessario all'attivazione genica e alla mobilizzazione delle proteine dal luogo di sintesi ai terminali sinaptici, la fase di memorizzazione indipendente dalla sintesi proteica dovrebbe durare qualche minuto.

Memoria non dichiarativa

Questo tipo di memoria (definito anche procedurale o implicito) implica un processo attraverso cui la formazione del contenuto mnemonico e il suo recupero non dipendono da processi cognitivi consci come paragoni, valutazioni, inferenze, ma si produce lentamente tramite ripetizioni e si evidenzia poco con frasi dichiarative.
 

AMNESIE E STUDIO DELLA MEMORIA

Una delle strategie che si e' rivelata estremamente utile per l'identificazione dei substrati neurobiologici della memoria e' lo studio delle amnesie. Anche se nella maggior parte dei casi i soggetti affetti da amnesia presentano altri sintomi neurologici, esistono casi in cui i disturbi della memoria si presentano in pazienti privi di qualunque altro deficit neurologico. Lo studio di questi pazienti ha permesso di evidenziare che non tutte le amnesie presentano le stesse caratteristiche: si distinguono, infatti, amnesie anterograde, in cui la capacita' di ritenere nuove informazioni e' perduta dall'epoca dell'evento morboso, e amnesie retrograde, in cui e' compromessa la capacita' di rievocare informazioni apprese in epoca premorbosa. Un'osservazione particolarmente interessante e' che i pazienti affetti da amnesia conservano la capacita' di imparare e ricordare una lunga serie d'abilita' cognitive, sia motorie sia percettive, definite capacita' residue. Queste osservazioni hanno portato alla distinzione tra memoria dichiarativa (che viene perduta in questi pazienti) e memoria non dichiarativa (che non viene perduta).

Memoria intermedia a lungo termine

La memoria intermedia a lungo termine puo' durare per parecchi minuti ma anche settimane; i ricordi saranno poi cancellati a meno che non siano convertiti in tracce mnemoniche permanenti, entrando quindi a far parte della memoria a lungo termine. I risultati di recenti esperimenti su animali inferiori hanno dimostrato che le memorie di questo tipo possono essere il risultato di modificazioni temporanee di natura fisica o chimica o di entrambe, che si producono nei terminali presinaptici o nelle membrane postsinaptiche e che possono persistere anche per varie settimane. Data l'importanza di tali meccanismi e' opportuno fornirne una descrizione dettagliata.

Memoria basata su modificazioni fisiche e chimiche neuronali nel terminale presinaptico o nella membrana postsinaptica

La Figura 1 illustra uno dei meccanismi di memoria studiato da Kandel e dai suoi collaboratori nei neuroni dell' Aplysia, un mollusco di mare. L'attivazione di questi meccanismi puo' portare a memorie che possono durare da qualche minuto sino a 3 settimane. La figura mostra due terminali presinaptici: uno di questi, indicato come terminale sensoriale, appartiene a un neurone sensoriale primario che e' in rapporto con un neurone bersaglio; l'altro terminale entra in contatto presinaptico con il primo terminale sensoriale ed e' indicato come terminale facilitatorio. Quando si stimola ripetutamente il terminale sensoriale, ma non il terminale facilitatorio, la trasmissione del segnale attraverso la sinapsi e' dapprima assai elevata, ma si riduce sempre piu' con il proseguire della stimolazione fino a cessare quasi del tutto. Questo fenomeno, gia' descritto, si chiama abitudine o adattamento e riguarda un tipo di memoria negativa, che e' alla base della riduzione e della scomparsa della risposta di un circuito neuronale, in seguito alla ripetizione di eventi non significativi. Di converso, se contemporaneamente alla stimolazione del terminale sensoriale, uno stimolo (per esempio nocivo) eccita anche il terminale facilitatorio, la trasmissione del segnale sensoriale non subisce adattamento ma anzi viene facilitata. Questa risposta si fa molto piu' intensa e tale si manterra' per ore, giorni oppure, con un'attivazione maggiore, potra' perpetuarsi, in alcuni casi perdurando con la stessa intensita' anche per alcune settimane pur in assenza di un'ulteriore stimolazione del terminale facilitatorio. In questo modo, lo stimolo dolorifico provoca una facilitazione del circuito della memoria passante per il terminale sensoriale che durera' per giorni o settimane. e' di particolare interesse il fatto che, anche dopo che si e' determinato l'adattamento, bastano solo pochi stimoli dolorifici per provocare di nuovo la facilitazione sulla via sinaptica che e' stata precedentemente condizionata.


Meccanismi molecolari della memoria intermedia

Meccanismi dell'adattamento. A livello molecolare l'adattamento determina nel terminale sensoriale una progressiva chiusura dei canali del calcio della membrana. Ne consegue che la quantita' di calcio che diffonde all'interno del terminale, all'arrivo dei potenziali d'azione e' molto minore e percio' e' minore anche la quantita' di neurotrasmettitore che viene liberato in seguito all'ingresso degli ioni calcio. Non sono ancora del tutto chiarite le cause di questo fenomeno.


Meccanismi della facilitazione sinaptica.

 Nel caso della facilitazione, si ritiene che, almeno in parte, il meccanismo molecolare di liberazione del neurotrasmettitore sia il seguente:
1. Quando il neurone sensoriale e il neurone facilitatorio vengono stimolati contemporaneamente, si libera serotonina a livello della sinapsi facilitatoria con il terminale del neurone sensoriale.
2. La serotonina si lega ai recettori specifici sulla membrana del terminale sensoriale e questa interazione attiva l'adenilciclasi che si trova accoppiata con il recettore serotoninergico all'interno della membrana e porta alla formazione di adenosina monofosfato ciclico (AMPc) nel terminale presinaptico stesso.
3. L'attivazione dell'AMPc attiva a sua volta una proteina chinasi che induce la fosforilazione di una proteina la quale entra a far parte dei canali per il potassio nella membrana del terminale sensoriale. Questa modifica porta alla chiusura dei canali per il potassio, che puo' perdurare per minuti, giorni o anche per settimane.
4. La riduzione della conduttanza per il potassio induce un fenomeno di potenziamento che fa perdurare piu' a lungo il potenziale d'azione nel terminale presinaptico, giacche' l'efflusso di ioni potassio dal terminale e' necessario perche' si estingua il potenziale d'azione e si ricreino le condizioni perche' ne insorga uno nuovo.
5. Il prolungamento del potenziale d'azione e' responsabile del prolungamento dell'apertura dei canali del calcio, attraverso i quali entrano nel terminale sensoriale quantita' assai elevate di questi ioni. L'aumento dell'afflusso di ioni calcio nell'elemento presinaptico sensoriale determina un incremento della quantita' di neurotrasmettitore liberato da esso. Il risultato finale e' una facilitazione della trasmissione sinaptica.
Riassumendo, si potrebbe dire che l'attivazione simultanea del terminale facilitatore (nocicettivo) e del neurone sensoriale e' responsabile indirettamente di un prolungato effetto di facilitazione della trasmissione del segnale dal terminale sensoriale alla cellula effettrice, e questo determina il costituirsi di una traccia di memoria. Un diverso meccanismo di memoria cellulare e' stato prospettato da altri studi, anch'essi condotti sull'Aplysia: in queste ricerche Byrne e il suo gruppo hanno dimostrato che stimoli convergenti da diverse vie su un singolo neurone possono, in particolari condizioni, provocare modificazioni a lungo termine delle proprieta' di membrana del neurone postsinaptico, anziche' di quello presinaptico, con lo stesso effetto finale sulla fissazione a lungo termine della memoria.

Memoria a lungo termine

Tra la memoria a breve-medio termine e la memoria a lungo termine non esiste un confine distinto ma una differenza di grado. Si ritiene tuttavia che la memoria a lungo termine sia il risultato di modificazioni strutturali consolidate delle sinapsi, che amplificano oppure sopprimono la conduzione del segnale, e non semplicemente di influenze chimiche. Anche per comprendere i meccanismi potenzialmente responsabili della memoria a lungo termine e' utile rifarsi a esperimenti condotti su animali situati ai livelli piu' bassi della scala filogenetica, il cui sistema nervoso e' piu' semplice da studiare e che hanno contribuito enormemente alle conoscenze oggi disponibili sull'argomento.

Modificazioni strutturali delle sinapsi nel corso dello sviluppo della memoria a lungo termine

Gli studi di microscopia elettronica su alcuni invertebrati hanno dimostrato che durante l'instaurarsi della memoria a lungo termine in molte sinapsi si assiste a importanti modificazioni fisiche strutturali. La somministrazione di sostanze che bloccano la trascrizione proteica nel neurone presinaptico impedisce sia il verificarsi di queste modificazioni sia lo sviluppo di tracce di memoria permanenti. Quindi, sembra che lo sviluppo di una vera memoria a lungo termine dipenda da un rimodellamento strutturale delle membrane sinaptiche, che ne migliora la sensibilita' e l'efficacia nel trasmettere segnali nervosi.
Le piu' importanti tra queste modificazioni strutturali sono:
1. L'aumento del numero dei siti di interazione delle vescicole sinaptiche con la membrana per la liberazione del loro contenuto.
2. L'aumento del numero delle vescicole che si fonderanno con la membrana presinaptica rilasciando il neurotrasmettitore.
3. L'aumento del numero dei terminali presinaptici.
4. La modifica della struttura delle spine dendritiche, che permette un potenziamento della trasmissione.
Quindi, la formazione di tracce di memoria a lungo termine ha luogo nel momento in cui le sinapsi assumono caratteristiche strutturali che ne migliorano, in vari modi, la capacita' di trasmettere segnali.

Il numero dei neuroni e la loro connettivita' si modificano in modo significativo durante l'apprendimento

Nelle prime fasi della vita, in un periodo che spazia dalle prime settimane al primo anno di vita, nel sistema nervoso viene prodotto un numero ridondante di neuroni, che emettono una considerevole quantita' di assoni per collegarsi tra loro, creando una fitta rete di circuiti neuronali. Se le nuove connessioni non raggiungono la cellula bersaglio, sia essa un altro neurone, una cellula muscolare o una cellula ghiandolare, gli assoni degenerano in poche settimane. Il numero delle connessioni neuronali che si sviluppano sembra essere fortemente influenzato dalla secrezione retrograda, da parte della cellula postsinaptica, di alcuni fattori di crescita nervosi Quando lo sviluppo delle connessioni non avviene in mi completo e funzionale, l'intero neurone puo' degenerare.
Di conseguenza, dopo la nascita e per tutto il periodo della crescita, lo sviluppo della connettivita' neuronale e' determinata dal principio "usalo o perdilo", sulla base del quale saranno determinati in modo definitivo il numero dei neuroni e la le : connettivita' all'interno del sistema nervoso centrale. Il mar nimento o lo sviluppo di connessioni neuronali nuove e' forma di apprendimento. Per esempio, se a un animale appena nato viene coperto un occhio per alcune settimane, si verifica la degenerazione di una parte considerevole dei neuroni della corteccia visiva con cui e' connesso l'occhio coperto. Le cellule della corteccia interessata andranno incontro a una degenerazione parziale o totale permanente per i segnali provenienti dall' occhio coperto. Sino a poco tempo fa le conoscenze disponibili facevano ritenere che nella vita adulta fossero molto scarse le forme di "apprendimento" legate a modificazioni del numero  di neuroni coinvolti nei circuiti neuronali della memo. Oggi, invece, sulla base di ricerche piu' recenti, si pensa che tali processi possano verificarsi, entro certi limiti, anche durante la vita adulta.

Consolidamento della memoria

Perche' la memoria a breve termine si trasformi in memoria a lungo termine e' necessario che si consolidi in modo da poter essere rievocata dopo settimane o dopo anni. In altre parole, la memoria a breve termine, attivata ripetutamente, deve in qualche modo suscitare a livello delle sinapsi quelle modificazioni chimiche, fisiche e morfologiche caratteristiche della memoria a lungo termine. L'attivazione dei processi di modificazione strutturale alla base dei processo di memorizzazione richiede 51 min per un consolidarne minimo e 1 ora o piu' per un consolidamento migliore.  Per esempio, si somministra a un soggetto una stimolazione sensoriale intensa, ma si fa seguire entro circa 1 minuto un attacco convulsivo provocato da stimolazione elettrica: l'esperienza sensoriale appena precedente l'attacco  verra' ricordata. Analogamente, una commozione cerebrele e l'induzione di anestesia generale profonda e qualsiasi a condizione che blocchi temporaneamente lo svolgimento delle funzioni cerebrali puo' impedire il consolidarne della memoria.

APPRENDIMENTO NON ASSOCIATIVO

Una delle piu' semplici forme d'apprendimento, se non la piu' semplice, e' l'assuefazione (o abitudine). Essa e' senza dubbio la forma di apprendimento piu' diffusa nel regno animale, dagli invertebrati fino all'uomo. Per assuefazione s'intende la progressiva diminuzione dell'ampiezza o della probabilita' di una risposta a una monotona presentazione di uno stimolo non nocivo. Un rumore improvviso fa sobbalzare e scatena una serie di risposte vegetative come l'aumento della frequenza cardiaca e respiratoria; se, tuttavia, tale rumore e' ripetuto, le risposte iniziali si attenuano fino a scomparire. Il significato funzionale di questa forma d'apprendimento e' quello di imparare a riconoscere un certo stimolo come innocuo e quindi di poterlo ignorare. Questa forma d'apprendimento e' importantissima nel processo di adattamento all'ambiente^jncui si vive: e' svantaggioso, infatti, sprecare inutilmente energia per rispondere a uno stimolo non biologicamente significativo.
 

Le nuove memorie vengono codificate durante il consolidamento
Uno degli aspetti piu' importanti del processo di consolidamento delle memorie e' che le nozioni e le informazioni da immettere permanentemente nel deposito della memoria a lungo termine, vengono prima codificate in classi di informazioni. Durante il processo di consolidamento vengono richiamate dai depositi mnemonici le informazioni preesistenti simili all'informazione nuova, in modo da facilitarne la memorizzazione. Le informazioni delle tracce mnesiche simili alla nuova vengono dapprima comparate con la stessa per rilevare similarita' e differenze. Gran parte del processo di memorizzazione consiste proprio nel fissare nella memoria le specifiche similitudini e differenze dell'informazione nuova rispetto alle preesistenti, piuttosto che nella mera deposizione della nuova informazione senza elaborazione. Cosi', durante il processo di consolidamento, le memorie nuove non vengono depositate casualmente nel cervello ma associate, direttamente e indirettamente, con le altre memorie dello stesso tipo o di tipo diverso. Cio' fornisce la chiave di ricerca con cui le informazioni verranno poi ritrovate successivamente e determina la possibilita' di consolidare nel tempo e di "ricercare" nel deposito della memoria l'informazione necessaria.

Ruolo di alcune aree specifiche del cervello nel processo della memoria

L'ippocampo promuove l'immagazzinamento della memoria. Amnesia anterograda consegue a lesioni dell'ippocampo. L'ippocampo e' la parte piu' mediale della corteccia del lobo temporale, dove questa avvolge il margine inferomediale dell'emisfero per portarsi poi verso l'alto, raggiungendo la superficie inferiore del ventricolo laterale. L'asportazione bilaterale dell'ippocampo e' stata inizialmente utilizzata come trattamento chirurgico dell'epilessia. La rimozione dell'ippocampo non ha un effetto importante sulla memoria riguardante le informazioni fissate prima dell'intervento, ma ha serie conseguenze sulla capacita' di immagazzinare nuove informazioni. Infatti, i pazienti che hanno subito questo intervento perdono quasi del tutto la capacita' di fissare le informazioni di tipo verbale e simbolico (memoria dichiarativa) nella memoria a lungo termine, o anche semplicemente in quella intermedia, per piu' di qualche minuto. Questi pazienti diventano, quindi, incapaci di fissare tracce mnesiche durevoli proprio per quei tipi di informazione che stanno alla base dell'intelligenza; tale forma di amnesia e' detta amnesia anterograda. Perche' l'ippocampo e' tanto importante nell'immagazzinamento di nuove tracce di memoria? La risposta risiede probabilmente nel fatto che esso e' una delle principali vie di uscita dei segnali elaborati dalle aree della "gratificazione" e della "punizione" del sistema limbico. Gli stimoli sensoriali o i pensieri che evocano dolore o avversione eccitano i centri limbici della punizione, mentre quelle che evocano piacere, gioia o soddisfazione eccitano i centri della gratificazione. L'insieme di questi processi determina l'umore e le motivazioni di un individuo, e tra le motivazioni c'e' la spinta a ricordare esperienze o pensieri che risultano piacevoli oppure spiacevoli. Si e' potuto dimostrare che l'ippocampo e, in grado minore, i nuclei dorsali mediali del talamo (altra struttura che fa parte del sistema limbico) svolgono un ruolo particolarmente importante nel processo decisionale che determina quali delle nostre esperienze o attivita' psichiche siano, in termini di gratificazione o di punizione, cosi' rilevanti da meritare di essere fissati nella memoria a lungo termine.

Amnesia retrograda

 incapacita' di evocare memorie dal passato. L'amnesia retrograda e' l'incapacita' di evocare memorie dal passato e il soggetto che ne e' colpito presenta spesso una compromissione piu' grave della memoria per gli eventi relativamente recenti che per quelli piu' distanti nel passato. Questa apparente contraddizione si spiega con il fatto che le memorie di vecchia data sono state richiamate alla mente cosi' tante volte, che le loro tracce sono molto profonde e localizzate in aree cerebrali molto ampie. In alcuni soggetti che presentano lesioni dell'ippocampo, insieme con l'amnesia anterograda si osserva di solito un certo grado di amnesia retrograda. Questo dato suggerisce che l'amnesia retrograda e anterograda siano, almeno in parte, correlate tra di loro e possano essere entrambe causate da lesioni ippocampali. Invece, un'amnesia retrograda isolata, non accompagnata da gradi significativi di amnesia anterograda, si puo' verificare in seguito a lesioni di alcune aree del talamo. Cio' puo' essere spiegato considerando che il talamo potrebbe avere un ruolo nel "ricercare" il ricordo nei depositi della memoria e neh'"estrarlo" da questi. In altri termini, il processo di memorizzazione non richiede soltanto un'operazione di deposito ma anche la capacita' di cercare e trovare le tracce della memoria in un tempo successivo. L'ippocampo non e' importante per alcuni tipi di apprendimento "riflesso". I pazienti che presentano lesioni dell'ippocampo non hanno di solito difficolta' nell'apprendimento di attivita' fisiche che richiedono perizia e precisione purche' non coinvolgano processi di verbalizzazione o altri tipi di intelligenza simbolica. Per esempio, questi soggetti possono apprendere le manualita' complesse richieste da alcune attivita' sportive. Questo tipo di apprendimento viene definito apprendimento riflesso e si ottiene con la ripetizione meccanica, piu' e piu' volte, della prestazione motoria richiesta piuttosto che con una ripetizione mentale dei suoi aspetti simbolici.
 

indice