Movimenti oculari

I movimenti oculari per mantenere lo sguardo su un bersaglio si avvalgono de:

- Riflesso vestibolo-oculare
- Riflesso optocinetico
- Movimenti di vergenza
- Movimenti di inseguimento lento
Per portare lo sguardo su un bersaglio, attuando un'osservazione attenta di un oggetto, per esempio un volto, si avvalgono de:

- Movimenti saccadici

Per poter conservare una percezione nitida dell'immagine visiva durante gli spostamenti della testa nello spazio, quali quelli che si verificano costantemente durante le attivita' quotidiane, occorre ruotare gli occhi in direzione opposta ai movimenti del capo, al fine di stabilizzare l'immagine visiva sulla retina. Per essere perfettamente compensatori, questi movimenti oculari dovrebbero teoricamente avere la stessa velocita' angolare della testa ma in senso opposto: in tal caso la direzione dello sguardo resterebbe perfettamente fissa su un punto dello spazio e lo scivolamento dell'immagine visiva sulla retina verrebbe evitato. Questa funzione viene efficacemente svolta da appropriati riflessi oculari, evocati dalla stimolazione delle afferenze sia vestibolari (riflesso vestibolooculare) sia visive (riflesso optocinetico).
- I movimenti oculari hanno una duplice finalita': stabilizzare l'immagine visiva sulla retina mentre ci si muove nell'ambiente e cambiare la direzione dello sguardo per mettere o mantenere nella fovea l'immagine di un oggetto visivo d'interesse.
- I movimenti dell'occhio sono ottenuti  mediante la contrazione delle tre coppie antagoniste dei muscoli estrinseci dell'occhio, la cui azione varia in modo complesso secondo la posizione del globo oculare nell'orbita.
- Il controllo dei motoneuroni extraoculari richiede la convergenza di comandi motori che codifichino sia la posizione sia la velocita' angolare dell'occhio. Tutti i sistemi di controllo dei diversi tipi di movimenti oculari generano segnali che codificano la velocita' oculare; il segnale di posizione necessario per l'esecuzione del movimento viene prodotto da un integratore neuronale.
- Gli spostamenti dello sguardo vengono controllati specificando solo la componente orizzontale e verticale del movimento oculare, in quanto per ogni posizione dell'occhio nell'orbita la componente torsionale e' determinata univocamente dalla legge di Listing.
- La stabilizzazione dell'immagine visiva sulla retina e' ottenuta mediante l'azione combinata e complementare dei riflessi vestibolo-oculare e  opticinetico che, mediante l'utilizzo d'informazioni vestibolari e visive, inducono movimenti coniugati degli occhi in direzione opposta ai movimenti della testa. Questi movimenti oculari compensatori (fasi lente) vengono frequentemente interrotti da movimenti rapidi che riportano l'occhio verso la posizione iniziale (fasi rapide). La risposta riflessa complessiva prende il nome di nistagmo. I movimenti lenti svolgono il compito di mantenere sulle fovee le immagini degli oggetti che si spostano lentamente nel campo di sguardo.  Questo sistema si sviluppa relativamente tardi: fino alla sesta settimana di vita il bambino ha difficolta' a seguire con un movimento continuo l'oggetto che sta fissando, quando questo si muove. In genere compie una serie di movimenti saccadici.
- Il riflesso vestibolo-oculare e' mediato da un circuito trineuronale situato nel tronco encefalico che coinvolge i nuclei vestibolari, sui quali convergono anche le vie del riflesso optocinetico. I nuclei vestibolari sono pertanto la sede di un processo di integrazione multisensoriale di informazioni sia vestibolari sia visive, finalizzato a stabilizzare l'immagine visiva sulla retina durante i movimenti del capo.

- Le saccadi e i movimenti lenti d'inseguimento sono movimenti oculari finalizzati a posizionare o mantenere nella fovea l'immagine retinica di oggetti di interesse stazionari o in movimento. Entrambi sono espressioni di un unico sistema integrato di controllo della direzione dello sguardo, con una notevole sovrapposizione delle vie neuronali che controllano i due tipi di movimenti oculari. Il movimento saccadico e' un movimento volontario, che si osserva durante l'esplorazione della scena visiva. Esso permette di portare nuovi oggetti potenzialmente interessanti sulla fovea. E' un movimento di tipo balistico, una volta iniziato non puo' esserne cambiata la velocita' o la traiettoria. La latenza media e' di 150-200 ms, dura circa 50 ms e puo' raggiungere la velocita' di 900 gradi/sec. I movimenti saccadici vengono generati da un'attivita' di tipo pulse-step dei motoneuroni nel tronco encefalico. L'attivita' pulse consiste in una serie di impulsi in alta frequenza che determinano un'energica contrazione dei muscoli interessati. In questo modo si vince l'inerzia dell'occhio e si impone una forte accelerazione al movimento. L'attivita' step consiste in un segnale tonico, che e' proporzionale alla posizione dell'occhio nell'orbita. In questo modo si mantiene l'occhio fermo nella nuova posizione. Durante l'esplorazione visiva di un'immagine si alternano velocemente dei movimenti saccadici (saccadi), che spostano la fovea su zone salienti dell'immagine, e fissazioni della durata di circa 300 ms, durante le quali e' possibile acquisire informazioni. Una delle differenze principali fra le saccadi ed i movimenti di inseguimento lento e' il fatto che durante il movimento saccadico il nostro sistema visivo non acquisisce informazioni (soppressione saccadica). Il collicolo superiore riceve informazioni sia dalla retina che dalla corteccia visiva primaria.  La sua posizione e' "strategica", in quanto permette di programmare molto velocemente saccadi dirette ad oggetti o posizioni spaziali che sono divenute improvvisamente salienti.  Trasforma le afferenze visive in comandi oculomotori.  Le cellule dello strato superficiale del collicolo superiore rispondono marcatamente quando l'oggetto nel loro campo recettivo sara' il bersaglio della prossima saccade.  Contribuisce a rendere piu' saliente la posizione dello stimolo da foveare. I campi oculari frontali (frontal eye fields ) organizzano le saccadi in base ad una mappa di salienza.  Se i neuroni di questa area vengono stimolati elettricamente si innescano delle saccadi dirette a specifiche posizioni nel campo visivo.  Nei FEF c'e' una mappa spaziotopica di tutte le posizioni verso le quali e' possibile compiere una saccade. La corteccia parietale partecipa alla selezione delle zone nello spazio sulle quali portare lo sguardo.  E' strettamente legata all'elaborazione attenzionale degli stimoli.  E' costituita da neuroni che rispondono selettivamente agli stimoli visivi che saranno il bersaglio di future saccadi. Stimoli e posizioni spaziali rilevanti per gli obiettivi correnti hanno carattere prioritario ed hanno maggiore probabilita' di diventare bersagli di future saccadi.
- Le informazioni di posizione e velocita' rispetto alla fovea dell'oggetto verso il quale deve essere

Riflesso vestibolooculare

Il riflesso vestibolooculare origina dalla stimolazione, indotta dai movimenti del capo, dei canali semicircolari (e talora delle macule otolitiche) negli organi vestibolari. L'attivazione delle afferenze vestibolari induce movimenti compensatori degli occhi mediante appropriate connessioni dirette tra i nuclei vestibolari e i motoneuroni oculari.
 

Riflesso optocinetico

Il sistema optocinetico e' in grado di stimare, dalle caratteristiche complessive dei movimenti delle immagini visive sulla retina, cui viene dato il nome di scivolamento retinico, quanto velocemente e in che direzione il mondo visivo si muova rispetto all'occhio. Sulla base di quest'analisi il sistema optocinetico genera movimenti oculari riflessi nella stessa direzione dello spostamento dell'immagine visiva, in modo da ridurre il piu' possibile la velocita' dello scivolamento retinico. Bisogna tenere presente che un movimento sulla retina di ampie parti del campo visivo si verifica normalmente solo in concomitanza dei movimenti della testa (se non opportunamente compensati dal riflesso vestibolooculare). Infatti, quando si verifica uno spostamento dell'occhio rispetto all'ambiente circostante, a questo si associa necessariamente un movimento apparente del mondo visivo in direzione opposta. La finalita' del riflesso optocinetico e', pertanto, quella di contribuire, al pari del riflesso vestiboloculare, alla stabilizzazione dell'immagine visiva sulla retina durante i movimenti della testa. E' interessante osservare che il cervello umano ha imparato a non interpretare gli stimoli optocinetici come dovuti al movimento del mondo esterno, in accordo con il loro significato funzionale. Infatti, se a un soggetto stazionario viene presentata una stimolazione optocinetica che interessa ampie parti del campo visivo, questi avvertira' una sensazione illusoria di movimento di se stesso in direzione opposta allo stimolo visivo.

Circuito trineuronale  associato ai movimento della testa

Riflesso vestibo-looculare. Nella figura  viene esemplificata l'attivazione del circuito a seguito di una rotazione della testa verso sinistra, che induce un movimento coniugato degli occhi verso destra. Il movimento oculare viene prodotto mediante la contrazione (segno +) dei muscoli retto laterale di destra e retto mediale di sinistra e dal rilasciamento (segno -) dei rispettivi muscoli antagonisti. I triangoli bianchi e blu indicano la natura, rispettivamente, eccitatoria o inibitoria delle connessioni sinaptiche. Il colore dei pallini all'interno dei nuclei rappresenta il tipo di risposta dei rispettivi neuroni: il verde indica aumento della frequenza di scarica, il rosso diminuzione. Nello schema sono state indicate per semplicita' solo le connessioni responsabili della componente fasica (di velocita') del riflesso, omettendo quelle dirette verso l'in-tegratore neuronale, che fornisce la componente tonica proporzionale alla posizione oculare

Nistagmo

In realta' le risposte riflesse vestibolari e optocinetiche non sono costituite da una semplice rotazione degli occhi in direzione opposta al movimento del capo, in quanto i movimenti oculari compensatori vengono frequentemente interrotti da movimenti rapidi di riposizionamento, che riportano l'occhio verso la posizione iniziale. Il loro scopo e' quello di impedire che l'occhio raggiunga una posizione estrema dell'orbita e li' rimanga durante una rotazione prolungata del capo. La risposta riflessa complessiva prende il nome di nistagmo, che risulta cosi' costituito da un'alternanza di movimenti lenti compensatori di stabilizzazione visiva, denominati fasi lente, e di movimenti rapidi di ritorno verso il centro dell'orbita (cioe' nella stessa direzione del movimento della testa), denominati fasi rapide. Le fasi rapide hanno le caratteristiche proprie dei  movimenti saccadici, con i quali condividono gli stessi circuiti neuronali di generazione a livello del tronco encefalico.
Nella pratica clinica e' consuetudine denominare il nistagmo sulla base della direzione in cui battono le fasi rapide (per esempio, un nistagmo verso destra e' quello in cui le fasi rapide muovono lo sguardo verso destra).
 

Nistagmo patologico

Il nistagmo oculare e' costituito da movimenti lenti di deriva dell'occhio, interrotti da movimenti saccadici in direzione opposta che tendono a riportare lo sguardo verso la posizione iniziale. Due sono le cause principali che possono impedire il mantenimento di una posizione stabile dell'occhio nell'orbita, dando origine cosi' alle fasi lente del nistagmo: uno sbilanciamento dell'attivita' bilaterale in uscita dai nuclei vestibolari o un integratore neuronale non perfettamente funzionante. Un differente livello di attivita' neuronale nei nuclei vestibolari dei due lati e' la normale conseguenza di una stimolazione vestibolare e/o optocinetica: il nistagmo che ne origina e' in tal caso da considerarsi una risposta fisiologica finalizzata a stabilizzare l'immagine visiva sulla retina durante i movimenti della testa. Uno sbilanciamento patologico dell'attivita' dei nuclei vestibolari puo' pero' essere provocato anche da numerose lesioni neurologiche, alle quali consegue un nistagmo spontaneo, presente anche quando la testa e' ferma. Questa condizione puo' essere dovuta sia a lesioni vestibolari periferiche unilaterali (del labirinto o del nervo vestibolare), sia a lesioni centrali (del cervelletto o del tronco encefalico). Nel caso di lesione periferica il nistagmo e' per lo piu' orizzontale con una componente torsionale, mentre le lesioni a carico del sistema nervoso centrale inducono generalmente un nistagmo verticale. Anche un malfunzionamento dell'integratore neuronale puo' essere causa di nistagmo. Gli anglosassoni usano il termine leaky (che perde, fa acqua) per indicare un integratore incapace di fornire un segnale di posizione stabile nel tempo. In questo caso, non e' possibile mantenere lo sguardo in posizione eccentrica, in quanto, dopo un movimento saccadico, l'occhio scivola verso il centro dell'orbita. Pertanto, se il paziente vuole guardare verso un bersaglio periferico, e' costretto a eseguire continuamente saccadi correttive verso di esso. Ne origina un nistagmo da sguardo periferico (gaze-evoked nystagmus), nel quale le fasi lente hanno un caratteristico andamento curvilineo, in quanto le forze di ritorno elastico dell'orbita (e quindi anche la velocita' oculare) diminuiscono man mano che l'occhio si avvicina alla posizione primaria (intorno alla quale il nistagmo e' normalmente assente). Queste caratteristiche sono alquanto diverse da quelle del nistagmo dovuto a uno sbilanciamento dell'attivita' dei nuclei vestibolari, il quale si manifesta anche in posizione primaria e presenta fasi lente con un andamento normalmente rettilineo. Il nistagmo da sguardo periferico e' causato piu' frequentemente da farmaci (sedativi, tranquillanti, anticonvulsivanti) o alcol, ma e' comunemente presente anche a seguito di lesioni neurologiche che interessano il vestibolo-cerebello. Le due cause di nistagmo possono coesistere. Si ritiene infatti che, in presenza di uno sbilanciamento persistente dell'attivita' nei nuclei vestibolari, quale quello che si verifica a seguito di una lesione periferica o centrale, il sistema nervoso disabiliti l'integratore neuronale. Cio' starebbe alla base della legge di Alexander, secondo la quale il nistagmo spontaneo e' piu' intenso quando il paziente guarda nella direzione delle fasi rapide. In questo caso, infatti, il movimento di deriva verso il centro dell'orbita dovuto al nistagmo da sguardo periferico si verrebbe a sommare alle fasi lente del nistagmo spontaneo, aumentandone la velocita'. Quando invece lo sguardo del paziente e' rivolto nell'emicampo visivo opposto, la deriva dell'occhio verso il centro si contrappone alla direzione delle fasi lente del nistagmo spontaneo, rallentandole.

Interazioni e complementarieta' tra i riflessi optocinetico e vestiboloculare

Una delle cause piu' frequenti di perturbazioni della testa che possono interferire con una visione nitida e' costituita dalla locomozione. Le perturbazioni rotatorie della testa che si verificano durante il passo e la corsa sono caratterizzate da frequenze armoniche piuttosto elevate (0,5-5 Hz), trasmesse attraverso il corpo principalmente in concomitanza all'appoggio del tallone. Queste perturbazioni ad alta frequenza richiedono risposte oculari compensatorie estremamente rapide, possibili solo mediante il riflesso vestiboloculare. La latenza del riflesso vestiboloculare (cioe' il ritardo tra lo spostamento della testa e l'inizio del movimento oculare compensatorio) e' inferiore a 15 ms, possibile per l'esiguo numero di neuroni (tre per la via piu' breve) che si frappone tra i canali semicircolari e i muscoli estrinseci dell'occhio. Nessun altro sistema sensoriale e' in grado di indurre movimenti oculari in maniera cosi' rapida (le risposte visive hanno latenze superiori a 75 ms). Se il funzionamento del riflesso vestiboloculare viene meno, come a seguito di lesione o malattia, uno dei deficit piu' disabilitanti e' costituito dalle difficolta' visive incontrate durante la locomozione. Infatti, il sistema optocinetico non e' in grado di sostituirsi al sistema vestibolare durante i movimenti rapidi della testa, principalmente a causa della lentezza dell'analisi dell'informazione visiva da parte della retina. A dimostrazione di questo assunto e' possibile eseguire un semplice esperimento.  Oscillando orizzontalmente la testa durante la lettura di un libro e' possibile verificare che sono necessari movimenti alquanto veloci prima che il testo diventi illeggibile. Muovendo, invece, alla stessa velocita' il libro e tenendo ferma la testa e' facile verificare che il riflesso optocinetico da solo non e' in grado di produrre una stabilizzazione visiva compatibile con una visione nitida, se non per movimenti molto lenti. Si deve dunque concludere che  non e' possibile fare a meno del riflesso optocinetico. Infatti poiche' il sistema vestibolare, a sua volta, non e' in grado di misurare accuratamente i movimenti lenti della testa, per i quali e' invece necessario il contributo delle afferenze visive. Infatti, il riflesso vestiboloculare diventa nettamente inadeguato a compensare i movimenti della testa per frequenze inferiori a circa 1 Hz. Al contrario, le risposte optocinetiche sono perfettamente compensatorie a frequenze molto basse, ma diventano insufficienti a frequenze via via crescenti, con un andamento speculare rispetto alle risposte vestibolari. Si puo' dunque affermare che i riflessi vestibolare e optocinetico funzionano in modo complementare, permettendo un'efficace stabilizzazione retinica in un ambito di velocita' dei movimenti della testa piu' vasto di quello che sarebbe possibile se ciascun sistema operasse singolarmente. Cio' e' reso possibile dal fatto che la misurazione dei movimenti della testa nello spazio da parte del sistema nervoso e' il risultato di una complessa integrazione visuovestibolare, in grado di interpretare informazioni provenienti da afferenze sensoriali differenti in un quadro funzionale motorio comune.

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