I movimenti oulari per mantenere lo sguardo su un bersaglio si avvalgono de:
- Riflesso vestibolo-oculare
- Riflesso optocinetico
- Movimenti di vergenza
- Movimenti di inseguimento lento
Per portare lo sguardo su un bersaglio, attuando un'osservazione attenta di un
oggetto, per esempio un volto, si avvalgono de:
- Movimenti saccadici
Per poter conservare una percezione nitida dell'immagine visiva durante gli
spostamenti della testa nello spazio, quali quelli che si verificano costantemente durante le
attività quotidiane, occorre ruotare gli occhi in
direzione opposta ai movimenti del capo, al fine di stabilizzare l'immagine
visiva sulla retina. Per essere perfettamente compensatori, questi movimenti
oculari dovrebbero teoricamente avere la stessa velocità angolare della testa
ma
in senso opposto: in tal caso la direzione dello sguardo resterebbe
perfettamente fissa su un punto dello spazio e lo scivolamento dell'immagine
visiva sulla retina verrebbe evitato.
Questa funzione viene efficacemente svolta da appropriati riflessi oculari,
evocati dalla stimolazione delle afferenze sia vestibolari (riflesso vestibolooculare)
sia visive (riflesso optocinetico).
- I movimenti oculari hanno una duplice finalità: stabilizzare l'immagine visiva
sulla retina mentre ci si muove nell'ambiente e cambiare la direzione dello
sguardo per mettere o mantenere nella fovea l'immagine di un oggetto visivo
d'interesse.
- I movimenti dell'occhio sono ottenuti mediante la contrazione delle tre coppie
antagoniste dei muscoli estrinseci dell'occhio, la cui azione varia in modo
complesso secondo la posizione del globo oculare nell'orbita.
- Il controllo dei motoneuroni extraoculari richiede la convergenza di comandi
motori che codifichino sia la posizione sia la velocità angolare dell'occhio.
Tutti i sistemi di controllo dei diversi tipi di movimenti oculari generano
segnali che codificano la velocità oculare; il segnale di posizione necessario
per l'esecuzione del movimento viene prodotto da un integratore neuronale.
- Gli spostamenti dello sguardo vengono controllati specificando solo la
componente orizzontale e verticale del movimento oculare, in quanto per ogni
posizione dell'occhio nell'orbita la componente torsionale è determinata
univocamente dalla legge di Listing.
- La stabilizzazione dell'immagine visiva sulla retina è ottenuta mediante
l'azione combinata e complementare dei riflessi vestibolo-oculare e opticinetico
che, mediante l'utilizzo d'informazioni vestibolari e visive, inducono movimenti coniugati degli occhi
in direzione opposta ai movimenti della testa. Questi
movimenti oculari compensatori (fasi lente) vengono frequentemente interrotti
da movimenti rapidi che riportano l'occhio verso la posizione iniziale (fasi
rapide). La risposta riflessa complessiva prende il nome di nistagmo. I
movimenti lenti svolgono il compito di mantenere sulle fovee le immagini
degli oggetti che si spostano lentamente nel campo di sguardo. Questo
sistema si sviluppa relativamente tardi: fino alla sesta settimana di vita il
bambino ha difficoltà a seguire con un movimento continuo l'oggetto che sta
fissando, quando questo si muove. In genere compie una serie di movimenti saccadici.
- Le saccadi e i movimenti lenti d'inseguimento sono movimenti oculari
finalizzati a posizionare o mantenere nella fovea l'immagine retinica di oggetti
di interesse stazionari o in movimento. Entrambi sono espressioni di un unico
sistema integrato di controllo della direzione dello sguardo, con una notevole
sovrapposizione delle vie neuronali che controllano i due tipi di movimenti
oculari. Il movimento saccadico è un movimento volontario, che si
osserva durante l'esplorazione della scena visiva. Esso permette di portare
nuovi oggetti potenzialmente interessanti sulla fovea. è un movimento di tipo
balistico, una volta iniziato non può esserne cambiata la velocità o la
traiettoria. La latenza media è di 150-200 ms, dura circa 50 ms e può
raggiungere la velocità di 900 gradi/sec. I movimenti saccadici vengono
generati da un'attività di tipo pulse-step dei motoneuroni nel tronco
encefalico. L'attività pulse consiste in una serie di impulsi in alta frequenza che
determinano un'energica contrazione dei muscoli interessati. In questo modo si
vince l'inerzia dell'occhio e si impone una forte accelerazione al movimento. L'attività step consiste in un segnale tonico, che
è proporzionale alla posizione
dell'occhio nell'orbita. In questo modo si mantiene l'occhio fermo nella nuova
posizione. Durante l'esplorazione visiva di un'immagine si alternano velocemente
dei movimenti saccadici (saccadi), che spostano la fovea su zone salienti
dell'immagine, e fissazioni della durata di circa 300 ms, durante le quali è
possibile acquisire informazioni. Una delle differenze principali fra le saccadi
ed i movimenti di inseguimento lento è il fatto che durante il movimento saccadico il nostro sistema visivo non acquisisce informazioni (soppressione
saccadica). Il collicolo superiore riceve informazioni sia dalla
retina che dalla corteccia visiva primaria. La sua posizione è
"strategica", in quanto permette di programmare molto velocemente saccadi
dirette ad oggetti o posizioni spaziali che sono divenute improvvisamente
salienti. Trasforma le afferenze visive in comandi oculomotori.
Le cellule dello strato superficiale del collicolo superiore rispondono
marcatamente quando l'oggetto nel loro campo recettivo sarà il bersaglio della
prossima saccade. Contribuisce a rendere piu' saliente la posizione
dello stimolo da foveare. I campi oculari frontali (frontal eye fields )
organizzano le saccadi in base ad una mappa di salienza. Se i neuroni di
questa area vengono stimolati elettricamente si innescano delle saccadi dirette
a specifiche posizioni nel campo visivo. Nei FEF c'è una mappa spaziotopica di tutte le posizioni verso le quali
è possibile compiere una saccade. La corteccia parietale partecipa alla selezione delle zone nello spazio
sulle quali portare lo sguardo. è strettamente legata all'elaborazione attenzionale degli stimoli.
è costituita da neuroni che rispondono
selettivamente agli stimoli visivi che saranno il bersaglio di future saccadi.
Stimoli e posizioni spaziali rilevanti per gli obiettivi correnti hanno
carattere prioritario ed hanno maggiore probabilità di diventare bersagli di
future saccadi.
- Le informazioni di posizione e velocità rispetto alla fovea dell'oggetto verso
il quale deve essere
Il riflesso vestibolooculare origina dalla stimolazione, indotta dai movimenti
del capo, dei canali semicircolari (e talora delle macule otolitiche) negli
organi vestibolari. L'attivazione delle afferenze vestibolari induce movimenti
compensatori degli occhi mediante appropriate connessioni dirette tra i nuclei
vestibolari e i motoneuroni oculari.
Il sistema optocinetico è in grado di stimare, dalle caratteristiche complessive
dei movimenti delle immagini visive sulla retina, cui viene dato il nome di
scivolamento retinico, quanto velocemente e in che direzione il mondo visivo si
muova rispetto all'occhio. Sulla base di quest'analisi il sistema optocinetico
genera movimenti oculari riflessi nella stessa direzione dello spostamento
dell'immagine visiva, in modo da ridurre il piu' possibile la velocità dello
scivolamento retinico. Bisogna tenere presente che un movimento sulla retina di ampie parti del campo
visivo si verifica normalmente solo in concomitanza dei movimenti della testa
(se non opportunamente compensati dal riflesso vestibolooculare). Infatti,
quando si verifica uno spostamento dell'occhio rispetto all'ambiente
circostante, a questo si associa necessariamente un movimento apparente del
mondo visivo in direzione opposta. La finalità del riflesso optocinetico è,
pertanto, quella di contribuire, al pari del riflesso vestiboloculare, alla
stabilizzazione dell'immagine visiva sulla retina durante i movimenti della
testa.
è interessante osservare che il cervello umano ha imparato a non interpretare
gli stimoli optocinetici come dovuti al movimento del mondo esterno, in accordo
con il loro significato funzionale. Infatti, se a un soggetto stazionario viene
presentata una stimolazione optocinetica che interessa ampie parti del campo
visivo, questi avvertirà una sensazione illusoria di movimento di se stesso in
direzione opposta allo stimolo visivo.
Riflesso vestibo-looculare. Nella figura viene esemplificata l'attivazione
del circuito a seguito di una rotazione della testa verso sinistra, che induce
un movimento coniugato degli occhi verso destra. Il movimento oculare viene
prodotto mediante la contrazione (segno +) dei muscoli retto laterale di destra
e retto mediale di sinistra e dal rilasciamento (segno -) dei rispettivi
muscoli antagonisti. I triangoli bianchi e blu indicano la natura,
rispettivamente, eccitatoria o inibitoria delle connessioni sinaptiche. Il
colore dei pallini all'interno dei nuclei rappresenta il tipo di risposta dei
rispettivi neuroni: il verde indica aumento della frequenza di scarica, il
rosso diminuzione. Nello schema sono state indicate per semplicità solo le
connessioni responsabili della componente fasica (di velocità) del riflesso,
omettendo quelle dirette verso l'in-tegratore neuronale, che fornisce la
componente tonica proporzionale alla posizione oculare
In realtà le risposte riflesse vestibolari e optocinetiche non sono costituite
da una semplice rotazione degli occhi in direzione opposta al movimento del
capo, in quanto i movimenti oculari compensatori vengono frequentemente
interrotti da movimenti rapidi di riposizionamento, che riportano l'occhio
verso la posizione iniziale. Il loro scopo è quello di impedire che
l'occhio raggiunga una posizione estrema dell'orbita e li' rimanga durante una
rotazione prolungata del capo. La risposta riflessa complessiva prende il nome
di nistagmo, che risulta cosi' costituito da un'alternanza di movimenti lenti
compensatori di stabilizzazione visiva, denominati fasi lente, e di movimenti
rapidi di ritorno verso il centro dell'orbita (cioè nella stessa direzione del
movimento della testa), denominati fasi rapide. Le fasi rapide hanno le
caratteristiche proprie dei movimenti saccadici, con i quali condividono gli
stessi circuiti neuronali di generazione a livello del tronco encefalico.
Nella pratica clinica è consuetudine denominare il nistagmo sulla base della
direzione in cui battono le fasi rapide (per esempio, un nistagmo verso destra
è quello in cui le fasi rapide muovono lo sguardo verso destra).
Il nistagmo oculare è costituito da movimenti lenti di deriva dell'occhio,
interrotti da movimenti saccadici in direzione opposta che tendono a riportare
lo sguardo verso la posizione iniziale. Due sono le cause
principali che possono impedire il mantenimento di una posizione stabile
dell'occhio nell'orbita, dando origine cosi' alle fasi lente del nistagmo: uno
sbilanciamento dell'attività bilaterale in uscita dai nuclei vestibolari o un
integratore neuronale non perfettamente funzionante.
Un differente livello di attività neuronale nei nuclei vestibolari dei due lati
è la normale conseguenza di una stimolazione vestibolare e/o optocinetica: il
nistagmo che ne origina è in tal caso da considerarsi una risposta fisiologica
finalizzata a stabilizzare l'immagine visiva sulla retina durante i movimenti
della testa.
Uno sbilanciamento patologico dell'attività dei nuclei vestibolari può però
essere provocato anche da numerose lesioni neurologiche, alle quali consegue un
nistagmo spontaneo, presente anche quando la testa è ferma. Questa condizione
può essere dovuta sia a lesioni vestibolari periferiche unilaterali (del
labirinto o del nervo vestibolare), sia a lesioni centrali (del cervelletto o
del tronco encefalico).
Nel caso di lesione periferica il nistagmo è per lo piu' orizzontale con una
componente torsionale, mentre le lesioni a carico del sistema nervoso centrale
inducono generalmente un nistagmo verticale.
Anche un malfunzionamento dell'integratore neuronale può essere causa di
nistagmo. Gli anglosassoni usano il termine leaky (che perde, fa acqua) per
indicare un integratore incapace di fornire un segnale di posizione stabile nel
tempo. In questo caso, non è possibile mantenere lo sguardo in posizione
eccentrica, in quanto, dopo un movimento saccadico, l'occhio scivola verso il
centro dell'orbita. Pertanto, se il paziente vuole guardare verso un bersaglio
periferico, è costretto a eseguire continuamente saccadi correttive verso di
esso. Ne origina un nistagmo da sguardo periferico (gaze-evoked
nystagmus), nel quale le fasi lente hanno un caratteristico andamento
curvilineo, in quanto le forze di ritorno elastico dell'orbita (e quindi anche
la velocità oculare) diminuiscono man mano che l'occhio si avvicina alla
posizione primaria (intorno alla quale il nistagmo è normalmente assente).
Queste caratteristiche sono alquanto diverse da quelle del nistagmo dovuto a uno
sbilanciamento dell'attività dei nuclei vestibolari, il quale si manifesta anche
in posizione primaria e presenta fasi lente con un andamento normalmente
rettilineo. Il nistagmo da sguardo periferico è causato piu' frequentemente da
farmaci (sedativi, tranquillanti, anticonvulsivanti) o alcol, ma è comunemente
presente anche a seguito di lesioni neurologiche che interessano il
vestibolo-cerebello.
Le due cause di nistagmo possono coesistere. Si ritiene infatti che, in
presenza di uno sbilanciamento persistente dell'attività nei nuclei vestibolari,
quale quello che si verifica a seguito di una lesione periferica o centrale, il
sistema nervoso disabiliti l'integratore neuronale. Ciò starebbe alla base della
legge di Alexander, secondo la quale il nistagmo spontaneo è piu' intenso quando
il paziente guarda nella direzione delle fasi rapide. In questo
caso, infatti, il movimento di deriva verso il centro dell'orbita dovuto al
nistagmo da sguardo periferico si verrebbe a sommare alle fasi lente del
nistagmo spontaneo, aumentandone la velocità. Quando invece lo sguardo del
paziente è rivolto nell'emicampo visivo opposto, la deriva dell'occhio verso il
centro si contrappone alla direzione delle fasi lente del nistagmo spontaneo,
rallentandole.
Una delle cause piu' frequenti di perturbazioni della testa che possono
interferire con una visione nitida è costituita dalla locomozione.
Le perturbazioni rotatorie della testa che si verificano durante il passo e la
corsa sono caratterizzate da frequenze armoniche piuttosto elevate (0,5-5 Hz),
trasmesse attraverso il corpo principalmente in concomitanza all'appoggio del
tallone. Queste perturbazioni ad alta frequenza richiedono risposte oculari
compensatorie estremamente rapide, possibili solo mediante il riflesso vestiboloculare. La latenza del riflesso vestiboloculare (cioè il ritardo tra
lo spostamento della testa e l'inizio del movimento oculare compensatorio) è
inferiore a 15 ms, possibile per l'esiguo numero di neuroni (tre per la via piu'
breve) che si frappone tra i canali semicircolari e i muscoli estrinseci
dell'occhio. Nessun altro sistema sensoriale è in grado di indurre movimenti
oculari in maniera cosi' rapida (le risposte visive hanno latenze superiori a 75
ms).
Se il funzionamento del riflesso vestiboloculare viene meno, come a seguito di
lesione o malattia, uno dei deficit piu' disabilitanti è costituito dalle
difficoltà visive incontrate durante la locomozione. Infatti,
il sistema optocinetico non è in grado di sostituirsi al sistema vestibolare
durante i movimenti rapidi della testa, principalmente a causa della lentezza
dell'analisi dell'informazione visiva da parte della retina. A dimostrazione di
questo assunto è possibile eseguire un semplice esperimento. Oscillando
orizzontalmente la testa durante la lettura di un libro è possibile verificare
che sono necessari movimenti alquanto veloci prima che il testo diventi
illeggibile. Muovendo, invece, alla stessa velocità il libro e tenendo ferma la
testa è facile verificare che il riflesso optocinetico da solo non è in grado di
produrre una stabilizzazione visiva compatibile con una visione nitida, se non
per movimenti molto lenti.
Si deve dunque concludere che non è possibile fare a meno del riflesso optocinetico.
Infatti poichè il sistema vestibolare, a sua volta, non è in grado di misurare
accuratamente i movimenti lenti della testa, per i quali è invece necessario il
contributo delle afferenze visive. Infatti, il riflesso vestiboloculare
diventa nettamente inadeguato a compensare i movimenti della testa per frequenze
inferiori a circa 1 Hz. Al contrario, le risposte optocinetiche sono
perfettamente compensatorie a frequenze molto basse, ma diventano insufficienti
a frequenze via via crescenti, con un andamento speculare rispetto alle risposte
vestibolari.
Si può dunque affermare che i riflessi vestibolare e optocinetico funzionano in
modo complementare, permettendo un'efficace stabilizzazione retinica in un
ambito di velocità dei movimenti della testa piu' vasto di quello che sarebbe
possibile se ciascun sistema operasse singolarmente. Ciò è reso possibile dal
fatto che la misurazione dei movimenti della testa nello spazio da parte del
sistema nervoso è il risultato di una complessa integrazione visuovestibolare,
in grado di interpretare informazioni provenienti da afferenze sensoriali
differenti in un quadro funzionale motorio comune.
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