Il movimento: aree motorie del tronco encefalico

I centri nervosi deputati alla generazione di comandi motori sono situati a tre livelli differenti del sistema nervoso centrale: il midollo spinale, il tronco encefalico e la corteccia cerebrale. Questi tre livelli concorrono in modo integrato al controllo del comportamento motorio con un'organizzazione innanzitutto di tipo gerarchico. Le informazioni sensoriali, indispensabili per pianificare e guidare in modo appropriato il comportamento motorio, raggiungono in parallelo ciascuno di questi tre livelli dove, attraverso processi piu' o meno complessi di trasformazione sensitivomotoria, vengono utilizzate per la generazione dei programmi motori. Tuttavia, mano a mano che si sale di livello, dal midollo spinale al tronco encefalico e alla corteccia cerebrale, aumentano la ricchezza di informazioni sensoriali disponibili, la molteplicita' dei circuiti nervosi preposti alla loro elaborazione e la complessita' dei programmi motori infine generati. Il concetto che il sistema piramidale sia al centro delle attivita' motorie dell'organismo, e' oggi un concetto meno accettato, tanto che il concetto di sindrome piramidale, per indicare la clinica dell'ictus cerebrale che colpisce l'area motoria 4, e' sempre piu' in disuso.

Vie discendenti motorie


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Nel sistema nervoso centrale con il termine generale di vie discendenti ci si riferisce a un gruppo numeroso ed eterogeneo di vie nervose, caratterizzate dal fatto di avere come bersaglio centri nervosi situati a un livello gerarchicamente inferiore rispetto a quello di origine. In massima parte queste vie originano dalla corteccia cerebrale o dal tronco encefalico. Le vie corticodiscendenti originano da specifici strati corticali e differiscono tra loro sia per le aree corticali di origine sia per il ruolo funzionale. In generale, esse possono essere ricondotte a tre principali categorie: vie di origine dei due considerevoli circuiti corticosottocorticali cerebellare e dei nuclei della base; vie con funzione di filtro e modulazione sulle informazioni afferenti alla corteccia stessa; vie corticodiscendenti a funzione motoria, che originano da aree corticali piu' direttamente coinvolte nella programmazione ed esecuzione di programmi motori, destinati a raggiungere, in ultima analisi, l'uscita motoneuronale. Le vie che originano dal tronco encefalico terminano in massima parte nel midollo spinale o nei nuclei dei nervi cranici. Anch'esse differiscono tra loro per origine e terminazione nella sostanza grigia midollare e, da un punto di vista generale, possono essere considerate come vie destinate al controllo della trasmissione di informazioni somatosensoriali o vie destinate all'organizzazione ed esecuzione di attivita' motorie.
 

Organizzazione gerarchica e in parallelo

Le vie discendenti motorie hanno origine sia dalla corteccia cerebrale sia dal tronco encefalico e rappresentano l'espressione dei due principi organizzativi fondamentali dei sistemi motori, l'organizzazione gerarchica e l'organizzazione in parallelo. Il tronco encefalico, attraverso le proprie vie discendenti, puo' esercitare un controllo di tipo gerarchico sui circuiti midollari. Questo controllo, tuttavia, viene esercitato in parallelo da diverse vie che differiscono tra loro per nucleo di origine e sede di terminazione nel midollo. La corteccia, a propria volta, attraverso le proiezioni discendenti, puo' controllare le attivita' del tronco encefalico e, quindi, indirettamente, il midollo spinale, ma, grazie alla via piramidale, puo' anche dirigere comandi motori in parallelo direttamente a livello midollare. E' importante sottolineare che la via corticospinale (cfr s.piramidale), contrariamente a quanto si credeva fino a non molti anni fa, non e' una componente unitaria, ma deve essere considerata come un insieme di vie discendenti che operano in parallelo nell'ambito dei meccanismi di controllo motorio.


Vie discendenti dal tronco encefalico

Nel tronco encefalico vi sono diversi nuclei che proiettano alla sostanza grigia del midollo spinale. In generale, questi nuclei hanno il compito di integrare informazioni visive e vestibolari con informazioni ascendenti di natura somatosensoriale. L'integrazione di queste informazioni sensoriali da' luogo a processi di trasformazione sensitivomotoria che costituiscono la base delle attivita' riflesse del tronco encefalico, processi importanti soprattutto per la coordinazione delle attivita' motorie relative al mantenimento e controllo della postura.


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Le vie discendenti dal tronco encefalico rappresentano le vie efferenti di tali attivita' riflesse. Classicamente le vie discendenti dal tronco encefalico sono suddivise in tre diversi gruppi: vie mediali, vie laterali e vie aminergiche. Le vie mediali originano da strutture situate piu' centralmente nel tronco encefalico e sono coinvolte nel controllo di movimenti integrati del tronco o del tronco e degli arti o di sinergie muscolari degli arti, in modo piuttosto globale. Le vie mediali, infatti, terminano nelle parti piu' mediali della sostanza grigia midollare, influenzando soprattutto i motoneuroni dei muscoli assiali e prossimali e i relativi circuiti interneuronali. Gli assoni di queste vie hanno, inoltre, un enorme grado di divergenza, inviando, durante il loro decorso nel midollo, numerose collaterali assoniche a diversi livelli segmentari. Tali relazioni di divergenza sono ulteriormente amplificate dal fatto che nelle parti piu' mediali del midollo vi sono neuroni propriospinali lunghi che mettono in connessione segmenti spinali anche molto distanti tra loro. Grazie a queste connessioni, le vie mediali sono particolarmente adatte a controllare in modo coordinato, da un punto di vista temporale e spaziale, muscoli assiali e prossimali nel mantenimento e nella modifica della postura e nell'esecuzione di sinergie globali degli arti. Le vie laterali originano da strutture situate piu' lateralmente nel tronco encefalico e terminano nella parte dorsolaterale della sostanza grigia midollare, influenzando soprattutto i motoneuroni dei muscoli distali e la corrispondente parte di zona intermedia. La loro azione e' piu' selettiva, anche perche' nelle zone laterali del midollo vi sono neuroni propriospinali brevi con un raggio d'azione piuttosto ristretto. Questa selettivita' permette l'esecuzione di sinergie motorie relativamente piu' ristrette e, quindi, un controllo piu' preciso dell'uscita motoria. A queste due categorie si aggiunge un terzo gruppo di vie che, utilizzando come mediatori chimici catecolamine o serotonina, vengono definite come vie aminergiche. Le vie discendenti dal tronco encefalico non hanno come bersaglio solo il midollo spinale, ma terminano anche sui nuclei motori dei nervi cranici, che presentano un'organizzazione simile a quella del midollo spinale.


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La maggior parte dei nuclei motori riceve terminazioni con modalita' simili ai nuclei motori del midollo spinale che innervano i muscoli assiali: cio' e' confermato, per esempio, per le parti di nucleo del nervo facciale che innervano il muscolo corrugatore e orbicolare, che sono controllate bilateralmente, o il nucleo motorio del nervo trigemino. Altri nuclei, come, per esempio, le componenti del nucleo del nervo facciale che innervano i muscoli mimici o il nucleo del nervo ipoglosso, possono essere considerati analoghi ai gruppi laterali di motoneuroni spinali. Le vie discendenti dal tronco encefalico e le vie corticodiscendenti hanno un'organizzazione topografica delle proprie terminazioni sui motoneuroni dei nuclei dei nervi cranici che rispetta quest'analogia con la disposizione topografica dei motoneuroni spinali.

Sistema delle vie mediali

Il sistema delle vie mediali ha tre componenti principali: vie vestibolospinali (laterale e mediale), vie reticolospinali (mediale, o pontina, e laterale, o bulbare) e via tettospinale.

VIE VESTIBOLOSPINALI

Il fascio vestibolospinale laterale origina dal nucleo vestibolare laterale o di Deiters. Gli assoni di questa via discendono nel cordone anteriore ipsilateralmente alla sede di origine e terminano essenzialmente sui gruppi motoneuronali mediali e sulla parte mediale della zona intermedia a tutti i livelli segmentari del midollo. Il nucleo vestibolare laterale e' bersaglio di afferenze che originano soprattutto dagli organi otolitici. Questa via discendente, pertanto, contribuisce all'emissione di quelle risposte motorie, soprattutto di tipo posturale, che dipendono dalla posizione statica e da eventi di accelerazione lineare del capo. Il nucleo vestibolare laterale e' sotto il controllo di centri superiori e, in particolare, e' soggetto a un controllo di tipo inibitorio da parte del cervelletto. La via vestibolospinale laterale, con la propria azione a livello motoneuronale, e' la principale responsabile della rigidita' a che si osserva negli animali decerebrati e decerebellati. La via vestibolospinale mediale origina dal nucleo vestibolare mediale. Anch'essa decorre nel cordone anteriore, ma solo fino ai livelli cervicali e toracici alti, terminando sui motoneuroni e interneuroni mediali. Il nucleo vestibolare mediale e' bersaglio di afferenze dai canali semicircolari che a questo livello vengono tradotte, oltre che in risposte oculari (riflessi vestibolooculari), anche in risposte del tronco o del collo.

VIE RETICOLOSPINALI

La via reticolospinale mediale origina dalla forma-zione reticolare mediopontina. Essa decorre nel cordone anteriore ipsilateralmente, terminando nelle zone mediali della sostanza grigia midollare a tutti i livelli. L'azione a livello spinale e' di tipo facilitatorio sui motoneuroni sia a livello dei muscoli assiali e prossimali di tipo estensorio. La via reticolo-spinale, pertanto, contribuisce in modo fondamentale al mantenimento e al controllo della postura ed e' la responsabile principale della rigidita'  che si osserva negli animali decerebrati. La via reticolospinale laterale origina dalla formazione reticolare bulbare e discende bilateralmente nel cordone laterale. Questa via termina prevalentemente sulle parti mediali della sostanza grigia midollare a tutti i livelli, ma influenza anche l'attivita' delle parti piu' laterali. L'azione tende a opporsi a quella della via reticolospinale mediale con effetti di tipo inibitorio sui muscoli estensori e di tipo facilitatorio sui muscoli flessori. La sostanza reticolare, nel suo insieme, e' soggetta a un'azione di controllo da parte della corteccia cerebrale che, attraverso le vie corticoreticolari, puo' modulare le attivita' riflesse del tronco encefalico con meccanismi di controllo a feedforward.

VIA TETTOSPINALE

La via tettospinale origina dagli strati profondi del collicolo superiore e decorre nel cordone anteriore del midollo controlaterale, fermandosi pero' ai segmenti cervicali. La sua funzione e' quella di permettere l'emissione di risposte riflesse del capo e del collo in risposta a stimoli visivi, integrate a livello del collicolo superiore.

Sistema delle vie laterali, via rubrospinale

La via principale del gruppo laterale delle vie discendenti dal tronco encefalico e' la via rubrospinale. Questa via origina dalla porzione magnicellulare del nucleo rosso, situato nel mesencefalo, e decorre dorsalmente nel cordone laterale controlaterale, terminando prevalentemente nelle zone piu' laterali del midollo spinale. Esperimenti condotti nella scimmia hanno dimostrato che, a livello dei rigonfiamenti cervicale e lombare, vi sono terminazioni rubrospinali anche nelle zone motoneuronali piu' dorsolaterali, corrispondenti ai nuclei motori dei muscoli distali degli arti. Il decorso e le terminazioni di questa via, pertanto, ricordano da vicino quelle della via corticospinale laterale. La via rubrospinale ha il compito di controllare soprattutto la muscolatura distale, un tipo di controllo che, tuttavia, non ha assolutamente la stessa precisione e selettivita' della via piramidale, dato anche il numero decisamente inferiore delle sue fibre (calcolato attorno a un ventesimo rispetto a quelle della via piramidale). L'esistenza di questa via puo', tuttavia, spiegare alcuni aspetti di recupero funzionale che si possono osservare dopo una lesione della via piramidale. In conclusione, dal punto di vista del ruolo nel controllo motorio, il tronco encefalico puo' essere considerato una struttura che ha assunto nell'evoluzione funzioni di controllo e di coordinazione della muscolatura assiale e prossimale per il controllo della postura e di altre sinergie motorie coordinate in modo piuttosto globale. Queste strutture si sono sviluppate relativamente presto nella filogenesi in animali caratterizzati da scarso sviluppo della muscolatura distale e, pertanto, le capacita' di controllo su quest'ultimo tipo di movimenti sono piuttosto grossolane. Nei primati, le capacita' motorie estremamente raffinate delle estremita' distali sono, infatti, il risultato dello sviluppo della via corticospinale.

Vie aminergiche

Dal tronco encefalico originano due principali vie discendenti di tipo aminergico che terminano diffusamente su tutto il midollo spinale. Una di queste e' la via ceruleospi-nale, che utilizza come mediatore chimico la noradrenalina e origina dal focus coeruleus e da neuroni reticolari, decorrendo nel cordone laterale. L'altra e' la via rafespi'nale, che utilizza come mediatore chimico la serotonina, origina dai nuclei del rafe e decorre nei cordoni laterale e anteriore. Entrambe queste vie terminano in modo altamente diffuso su tutta la sostanza grigia midollare dove esercitano effetti di tipo modulatorio. La via ceruleospinale ha effetti prevalentemente di tipo inibitorio, mentre la via rafespi'nale ha effetti di tipo inibitorio sulle corna dorsali, dove ha il ruolo di filtrare le afferenze nocicettive, mentre sulle corna ventrali ha effetti di tipo facilitatorio.

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