Esiste una sensibilità generale dovuta a recettori eterogenei situati a
livello somatico
appartenenti a modalità diverse e distribuiti in tutto il corpo. Le percezioni
corrispondenti vengono chiamate sensitive. Esiste ancora una sensibilità speciale, dovuta a
recettori omogenei organizzati negli organi di
senso, appartenenti a una stessa modalità e distribuiti in aree ben delimitate e
ristrette del corpo: mucose nasali, lingua, orecchio, occhio. Le percezioni
corrispondenti vengono dette percezioni sensoriali.
La fisiologia della sensibilità è stata tradizionalmente divisa in due aree in
base al tipo di metodo di indagine:
- Oggettiva: utilizza metodi fisico chimici per studiare gli eventi che vanno
dall'eccitazione del recettore sensoriale alla registrazione dei segnali nervosi
alle varie aree cerebrali;
- Soggettiva: fisiologia indagabile solo attraverso la psicologia della
percezione. Studia il comportamento dell'individuo in rapporto allo stimolo
valutando le
risposte di ognuno;
SENSAZIONE: è una risposta che porta al riconoscimento conscio e alla
consapevolezza dell'applicazione di uno stimolo esterno. Rappresenta un'
esperienza diretta, determinata dalla stimolazione immediata degli organi di
senso, risultato di complesse attività del SN; substrato neurofisiologico delle
sensazioni è l'insieme delle informazioni, che lungo le vie di senso lo
raggiungono. La maggior parte degli impulsi che dagli organi di senso,
attraversando vie specifiche, giungono alla corteccia diventano oggetto di
coscienza e nasce cosi' la sensazione.
PERCEZIONE: Una combinazione di sensazioni differenti, confronto di una
sensazione con un'esperienza passata porta ad un' esperienza di comportamento
più completa , la percezione. Intervengono le aree associative capaci di
integrare modalità di senso diverse. Se quindi la sensazione è quanto sorge
nell'individuo, la percezione è quanto l'individuo comprende dei fenomeni del
mondo che gli giungono.
Classificazione dei sistemi o modalità sensoriali.
Distinguiamo una serie di sensazioni a seconda che esse interessino la sfera esterocettiva, cioè l'insieme delle funzioni esplicate dai centri nervosi e dai recettori per acquisire informazioni dall'ambiente esterno; la sfera propriocettiva, che concerne le informazioni che provengono dal corpo e danno informazioni adatte a riconoscere la posizione del proprio corpo nello spazio e lo stato di contrazione dei muscoli, la postura e quant'altro ed, infine, la enterocezione, cioè la capacità di acquisire informazione dagli organi interni.
Quindi distinguiamo un sistema somatoestesico o somatosensoriale
che comprende:
- S. ESTEROCETTIVA
- S. PROPRIOCETTIVA
- S. ENTEROCETTIVA
ed un sistema percepitto specializzato nella percezione di energie di vario tipo, per es. di tipo fisico come la vista e l'udito, di tipo chimico come il gusto e l'olfatto, e di tipo meccanico, come il tatto. Avremo ancora i seguenti sistemi percettivi:
- SISTEMA UDITIVO E VESTIBOLARE
- SISTEMA VISIVO
- SISTEMA OLFATTIVO
- SISTEMA GUSTATIVO
Il sistema tattile è stato inquadrato nel tempo, nell' organizzazione
assai più complessa del sistema somatoestesico,che interessa (oltre al
tatto vero e proprio) la nocicezione, la propriocezione e la
termocezione. Il sistema può anche essere suddiviso secondo le tre funzioni
di esterocezione (informazioni provenienti dall'ambiente esterno),
propriocezione (informazioni su movimento e posizione del corpo),
enterocezione (segnali provenienti dai visceri).
Il sistema percettivo è sensibile ad energie di vario tipo.
- Energia di tipo fisico: Vista e Udito
- Energia di tipo chimico: Gusto e olfatto
- Energia di tipo meccanico: Tatto
Gli stimoli percepiti dall'organismo possono essere di vario tipo, ma vengono tutti trasdotti di modo che al sistema nervoso giunga un unico stimolo: l'impulso nervoso. Responsabili di tale fenomeno sono i recettori, strutture che ricevono lo stimolo lo convertono in evento elettrico. Il recettore è un trasduttore attivo (possiede una sua energia proveniente dal metabolismo). I recettori possono essere classificati in base a diverse modalità, principalmente
1. Provenienza dello stimolo: esterocettori,propriocettori, enterocettori;
2. Natura dello stimolo: nocivo, termico, meccanico;
3. Struttura del recettore:
a. Prima Classe: recettore è una terminazione nervosa libera delle fibre
afferenti dei neuroni sensitivi primari. Appartengono a questa classe i
Nocicettori e i corpuscoli di Pacini;
b. Seconda Classe: recettore è una cellula specializzata distinta dalla fibra
afferente ,ma in contatto con essa. Potenziale di recettore e potenziale di
azione insorgono su due cellule diverse! Sono le cellule dell'apparato
vestibolare o acustico;
c. Terza Classe: recettore costituito da una cellula specializzata,ma tra esso e
la cellula gangliare
presente un interneurone che trasmette l'impulso alla cellula nervosa. Sono i
fotocettori della retina ;
Sistema- Modalità sensoriale- Energia dello stimolo - Classe del
recettore sensoriale e sua localizzazione
Recettori di classe I - cellula gangliare sita nei gangli delle radici dorsali del midollo e per le fibre del trigemino nel ganglio di Gasser
- Somato-viscerale,
*tatto, sensibilità alla pressione, della classe dei meccanocettori viscerale, tipi di recettore: corpuscolo di Pacini, corpuscolo di Meissner, disco di Merkel, recettore del follicolo pilifero, disco tattile, terminazione di Ruffini;
*propriocezione, sensibilità allo spostamento, della classe dei meccanocettori, tipi di recettore: fuso neuromuscolare, organo tendineo di Golgi;
*temperatura, sensibilità termica, della classe dei termocettori, tipi di
recettori: termocettori per il caldo e per il freddo;
*nocicezione, sensibilità dolorifica, energia meccanica, termica chimica,
meccano,termo, chemocettore, tipi di recettori: nocicettori polimodali,
meccanici e termici
Recettori di classe III - cellule gangliari retiniche
-Reccettore visivo
* sensibilità alla vista, lo stimola l'energia della luce, si compone di cellule sensoriali dette "fotorecettori" Coni e bastoncelli,
Recettori di classe II
- Recettore uditivo
*Apparato dell'udito, percepisce il suono, costituito da meccanocettore capaci
di percepire le vibrazioni del suono, costituito dalle cellule cigliate cocleari
- Ganglio
di Corti
*Apparato
Vestibolare, organo dell'equilibrio, della gravità, dell' accelerazione,
costituito da meccanocettore, Cellule cigliate dei
labirinti, - cellule gangliari nel Ganglio di Scarpa
* Senso del gusto,energia chimica, captata da Chemiocettore, cellule dei Bottoni gustativi Classe
II Ganglio
genicolato Ganglio petroso
Classe recettoriale Classe I
* Senso dell' olfatto, stimolato dagli odori, energia chimica captata da
Chemiocettore Neuroni olfattivi
I recettori hanno tutti la capacità di generare un potenziale di recettore o generatore che si propaga con decremento diminuendo di ampiezza man mano che ci si allontana dal punto di origine. Tale potenziale è simile al potenziale postsinaptico, dal quale differisce perchè generato da uno stimolo esterno e non nato da una sinapsi, darà vita al potenziale di azione che si propaga lungo la fibra nervosa.
Il processo di trasformazione dell'energia dello stimolo da parte del recettore
prevede una serie di meccanismi attraverso cui insorge il potenziale generatore
che sono: CODIFICAZIONE NERVOSA
- deformazione meccanica del recettore;
- Azione di una sostanza chimica;
- Modificazioni della temperatura;
Questi eventi determinano l'apertura di due
fondamentali famiglie di canali che generano cdr:
- CNG (cyclic-nucleotide-gated)
- TRP (transient receptor potential)
L'informazione rilevata dai recettori viene inviata a diversi centri
nervosi,
fino al talamo che la ritrasmette alla corteccia sensoriale arricchita di nuove
componenti. Il segnale è quindi mediato da una serie di neuroni che permette
all'impulso di giungere al sensorio corticale. Pertanto avremo che il segnale è
condotto attraverso i seguenti meccanismi:
1. Primo neurone o protoneurone sensitivo, struttura periferica localizzata
ne :
a. Nel ganglio spinale per la sensibilità degli arti e del tronco;
b. Nel ganglio semilunare di Gasser - trigemino- per tutta la sensibilità oro
facciale (tranne che per l'olfatto );
2. Secondo neurone o deutoneurone localizzato o nel tronco dell'encefalo o nel
midollo spinale (a secondo della via ascendente )
3. Terzo neurone o talamico;
4. Quarto neurone o corticale, permette lo scaturire della sensazione decodifica
l'evento psicologico;
Dopo l'ingresso nel midollo spinale fino all'encefalo i segnali sensitivi
seguono due distinte vie sensoriali che convergono al talamo:
1. Il sistema del lemnisco mediale-colonne dorsali origina dalle corna posteriori
del midollo, si divide in due rami, laterale e mediale. Entrambi contraggono
sinapsi a livello del bulbo tronco-encefalico, incrociano la linea mediana e
risalgono contro lateralmente nel lemnisco mediale fino al talamo. Da qui al
lemnisco mediale si accollano altre fibre provenienti dal nucleo sensitivo
principale del trigemino. Trasporta informazioni tramite fibre ad alta velocità
di conduzione. Conduce la Sensibilità tattile epicritica e propriocettiva,
sensibilità fine, epicritica ed informazioni propriocettive per la postura.
2. Il Sistema anterolaterale origina dalle corna posteriori del midollo
(l, 4, 5 ,6 lamina), le sue fibre incrociano la linea mediana a livello della
commessura anteriore del midollo e si portano nei cordoni
antero-laterali contro
lateralmente. Informazioni mediate da piccole fibre amileiniche. Comprendono
anche una vie spino reticolare (termina alla sostanza reticolare del tronco
dell'encefalo) e una via
spinotettale (al tetto del mesencefalo). I fasci della via proiettano
principalmente a due nuclei del talamo: il complesso
ventrobasale (ventroposterolaterale e ventroposteromediale) e i nuclei intralaminari del talamo: Sensibilità tattile profonda o grossolane, sensibilità termica prurito e
solletico.
1. Sensibilità tattile con alto grado di localizzazione dello stimolo.
2. Sensibilità tattile con fine gradazione dell'intensità dello stimolo
3. Sensibilità fasiche, come la sensibilità vibratoria.
4. Sensibilità di oggetti in movimento sulla cute.
5. Senso di posizione,
6. Senso di pressione con valutazione fine del grado di pressione.
1. Sensibilità dolorifica.
2. Sensibilità termica.
3. Sensibilità tattile e pressoria grossolana, con scansa capacità di localizzazione sulla superficie del corpo.
4. Sensazioni di solletico e di pianto.
5. Sensazioni sessuali.
Nella corteccia sei strati di neuroni ciascuno con una specifica funzione:
- I e II controllano afferenze diffuse e aspecifiche;
- Il e III invano assoni ad aree cerebrali funzionalmente correlate;
-
IV primo strato neuronale ad eccitarsi;
- V e VI proiettano i loro assoni a strutture più profonde, in particolare: V
strato ai nuclei della base e mesencefalo, VI strato al talamo.
In generale tutti i segnali provenienti da recettori sensoriali terminano nella
corteccia cerebrale, posteriormente alla scissura centrale. La metà anteriore del
lobo parietale è coinvolta nella ricezione e interpretazione dei segnali somestesici,mentre la posteriore
in analisi più complesse. Gli stimoli visivi e
uditivi terminano invece, rispettivamente nel lobo occipitale e temporale.
Il lobo parietale anteriore è organizzato in due aree, in base
all'organizzazione spaziale delle varie parti del corpo:
1. Area somestesica l, più estesa, con una precisa localizzazione delle varie
parti del corpo;
2. Area somestesica 2, scarsa organizzazione somatotopica;
La corteccia sensoriale contiene diverse colonne neuronali che si estendono per
tutti e sei gli strati corticali. Ciascuna colonna è al servizio di un' unica
modalità sensoriale. Le aree corticali 5 e 7 di Brodmann sono invece aree di
associazione analizzano le informazioni sensoriali che giungono alla corteccia
somatoestesica l'analisi dell'informazione si fa più complessa.
Soglia psicologica: minimo stimolo capace di dare origine ad una sensazione;
Soglia fisiologica: stimolo in grado di eccitare un campo recettivo, quindi una
fibra nervosa; sono strettamente correlate perchè se al soggetto si applica uno
stimolo più o meno intenso, anche la risposta dal campo recettivo sarà più o
meno intensa e nel contempo a livello corticale sarà presente una maggiore o
minore elaborazione.
La psicofisica studia la relazione tra stimoli fisici e risposte dell'organismo.
Se l'intensità dello stimolo può essere fisicamente misurata, l'intensità della
sensazione è legata alla psicologia del soggetto. Quindi l'energia minima perchè
uno stimolo attivi una fibra afferente definita anche fisiologica è differente
da una soglia psicologica, necessaria ad evocare una sensazione cosciente.
Avremo due
tipi di valutazione:
1. Legge di Weber
2. Legge di Stevens
1. La percezione non varia in modo lineare con l'ampiezza dello stimolo (due
stimoli di alta intensità devono differire di più di due stimoli di bassa
intensità).
Weber verificò che la soglia differenziale (DeltaS) di ciascun tipo di stimolo
è
una costante (K) dell'intensità dello stimolo iniziale(S), esprimibile secondo
la seguente formula:
Legge di Weber:DS=KxS
DS= minima differenza percepibile tra due stimoli S= intensità' dello stimolo
Per una data modalità' sensoriale, K è costante
2. Stevens, in alcuni esperimenti da lui condotti, mostrò che i soggetti
potevano definire più
proficuamente l'intensità di una sensazione semplicemente associandola ad un
numero.
Egli chiamò questo metodo stima di grandezza. Secondo tale metodo è possibile
presentare come stimolo una certa intensità di luce e dire ai soggetti che essa
ha una
chiarezza pari a 10, in seguito presentare un'altra intensità di luce e chiedere
ai soggetti di
associarla ad un numero che ne rappresenti la chiarezza relativa (es. se i
soggetti credono
che la seconda luce sia due volte più luminosa della prima, assegneranno un
punteggio pari
a 20, se inferiore, assegneranno un punteggio pari a 5, ecc.). Questo
procedimento può
essere ripetuto con stimoli differenti, fino a quando non si abbia
un'indicazione precisa del valore medio assegnato ad ogni stimolo. L'esponente
"n", varia secondo le modalità sensoriali (termici n=1/ tattili n<1/dolorifici
n>1].
Tutti i sistemi sensoriali hanno principi organizzativi comuni. Accanto ai
sistemi specifici dedicati al trasferimento di una singola modalità sensoriale
,esistono sistemi aspecifici o multimodali che possono veicolare
contemporaneamente più di un tipo di stimolo. In questo tipo di trasmissione va
perso il contenuto discriminativo dell'informazione, e viene invece mantenuto
quello GENERICO che influisce sull'attivazione di circuiti più specifici. Dunque
la precisione di uno stimolo dipende da :
1. Ampiezza del campo recettivo (vedi sopra);
2. Densità di innervazione (vedi sopra);
3. Convergenza centrale;
4. Inibizione laterale;
3. Convergenza centrale : consente un rafforzamento del segnale per sommazione
spaziale. I neuroni sono eccitati da potenziali di azione trasmessi da
molteplici terminazioni.
4. Inibizione laterale : viene migliorata la localizzazione del segnale: il
punto di provenienza di uno stimolo viene evidenziato da un alone
inibitorio,generato tramite collaterali inibitorie su campi recettivi
circostanti.
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