La sensibilita'

cfr anche Vie della sensibilita'

La Fisiologia della sensibilita' studia il funzionamento dei sistemi che permettono all'individuo di ricevere informazioni dal mondo esterno e di elaborarle per formare le sensazioni e le percezioni, che portano alla conoscenza del mondo esterno.
Esiste una sensibilita' generale dovuta a recettori eterogenei situati a livello somatico appartenenti a modalita' diverse e distribuiti in tutto il corpo. Le percezioni corrispondenti vengono chiamate sensitive. Esiste ancora una sensibilita' speciale, dovuta a recettori omogenei organizzati negli organi di senso, appartenenti a una stessa modalita' e distribuiti in aree ben delimitate e ristrette del corpo: mucose nasali, lingua, orecchio, occhio. Le percezioni corrispondenti vengono dette percezioni sensoriali.


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Fisiologia oggettiva e soggettiva della sensibilita'

La fisiologia della sensibilita' e' stata tradizionalmente divisa in due aree in base al tipo di metodo di indagine:
- Oggettiva: utilizza metodi fisico chimici per studiare gli eventi che vanno dall'eccitazione del recettore sensoriale alla registrazione dei segnali nervosi alle varie aree cerebrali;
- Soggettiva:  fisiologia indagabile solo attraverso la psicologia della percezione. Studia il comportamento dell'individuo in rapporto allo stimolo valutando le risposte di ognuno;
SENSAZIONE: E' una risposta che porta al riconoscimento conscio e alla consapevolezza dell'applicazione di uno stimolo esterno. Rappresenta un' esperienza diretta, determinata dalla stimolazione immediata degli organi di senso, risultato di complesse attivita' del SN; substrato neurofisiologico delle sensazioni e' l'insieme delle informazioni, che lungo le vie di senso lo raggiungono. La maggior parte degli impulsi che dagli organi di senso, attraversando vie specifiche, giungono alla corteccia diventano oggetto di coscienza e nasce cosi' la sensazione.
PERCEZIONE: Una combinazione di sensazioni differenti, confronto di una sensazione con un'esperienza passata porta ad un' esperienza di comportamento piu' completa , la percezione. Intervengono le aree associative capaci di integrare modalita' di senso diverse. Se quindi la sensazione e' quanto sorge nell'individuo, la percezione e' quanto l'individuo comprende dei fenomeni del mondo che gli giungono.
Classificazione dei sistemi o modalita' sensoriali.

Il sistema somatoestesivo e somatosensoriale

Distinguiamo una serie di sensazioni a seconda che esse interessino la sfera esterocettiva, cioe' l'insieme delle funzioni esplicate dai centri nervosi e dai recettori per acquisire informazioni dall'ambiente esterno; la sfera propriocettiva, che concerne le informazioni che provengono dal corpo e danno informazioni adatte a riconoscere la posizione del proprio corpo nello spazio e lo stato di contrazione dei muscoli, la postura e quant'altro ed, infine, la enterocezione, cioe'  la capacita' di acquisire informazione dagli organi interni.

Quindi distinguiamo un sistema somatoestesico o somatosensoriale che comprende:
- S. ESTEROCETTIVA
- S. PROPRIOCETTIVA
- S. ENTEROCETTIVA

ed un sistema percepitto specializzato nella percezione di energie di vario tipo, per es. di tipo fisico come la vista e l'udito, di tipo chimico come il gusto e l'olfatto, e di tipo meccanico, come il tatto. Avremo ancora i seguenti sistemi percettivi:

- SISTEMA UDITIVO E VESTIBOLARE
- SISTEMA VISIVO
- SISTEMA OLFATTIVO
- SISTEMA GUSTATIVO

Il sistema tattile e' stato inquadrato nel tempo, nell' organizzazione assai piu' complessa del sistema somatoestesico,che interessa (oltre al tatto vero e proprio) la nocicezione, la propriocezione e la termocezione. Il sistema puo' anche essere suddiviso secondo le tre funzioni di esterocezione (informazioni provenienti dall'ambiente esterno), propriocezione (informazioni su movimento e posizione del corpo), enterocezione (segnali provenienti dai visceri).

Il sistema percettivo e' sensibile ad energie di vario tipo.
-  Energia di tipo fisico: Vista e Udito
-  Energia di tipo chimico: Gusto e olfatto
-  Energia di tipo meccanico: Tatto

Strutture sensoriali Recettori

Gli stimoli percepiti dall'organismo possono essere di vario tipo, ma vengono tutti trasdotti di modo che al sistema nervoso giunga un unico stimolo: l'impulso nervoso. Responsabili di tale fenomeno sono i recettori, strutture che ricevono lo stimolo lo convertono in evento elettrico. Il recettore e' un trasduttore attivo (possiede una sua energia proveniente dal metabolismo). I recettori possono essere classificati in base a diverse modalita', principalmente

1. Provenienza dello stimolo: esterocettori,propriocettori, enterocettori;
2. Natura dello stimolo: nocivo, termico, meccanico;
3. Struttura del recettore:
a. Prima Classe: recettore e' una terminazione nervosa libera delle fibre afferenti dei neuroni sensitivi primari. Appartengono a questa classe i Nocicettori e i corpuscoli di Pacini;
b. Seconda Classe: recettore e' una cellula specializzata distinta dalla fibra afferente ,ma in contatto con essa. Potenziale di recettore e potenziale di azione insorgono su due cellule diverse! Sono le cellule dell'apparato vestibolare o acustico;
c. Terza Classe: recettore costituito da una cellula specializzata,ma tra esso e la cellula gangliare presente un interneurone che trasmette l'impulso alla cellula nervosa. Sono i fotocettori della retina ;

Caratteristiche generali dei sistemi sensoriali

Sistema- Modalita' sensoriale- Energia dello stimolo - Classe del recettore sensoriale e sua localizzazione
 

Recettori di classe I - cellula gangliare sita nei gangli delle radici dorsali del midollo e per le fibre del trigemino nel ganglio di Gasser

- Somato-viscerale,

*tatto, sensibilita' alla pressione, della classe dei meccanocettori viscerale, tipi di recettore: corpuscolo di Pacini, corpuscolo di Meissner, disco di Merkel, recettore del follicolo pilifero, disco tattile, terminazione di Ruffini;
*propriocezione, sensibilita' allo spostamento, della classe dei meccanocettori, tipi di recettore: fuso neuromuscolare, organo tendineo di Golgi;
*temperatura, sensibilita' termica, della classe dei termocettori, tipi di recettori: termocettori per il caldo e per il freddo;
*nocicezione, sensibilita' dolorifica, energia meccanica, termica chimica, meccano,termo, chemocettore, tipi di recettori: nocicettori polimodali, meccanici e termici


Recettori di classe III - cellule gangliari retiniche

-Reccettore visivo

* sensibilita' alla vista, lo stimola l'energia della luce, si compone di cellule sensoriali dette "fotorecettori" Coni e bastoncelli,

Recettori di classe II

- Recettore uditivo

*Apparato dell'udito, percepisce il suono, costituito da meccanocettore capaci di percepire le vibrazioni del suono, costituito dalle cellule cigliate cocleari - Ganglio di Corti
*Apparato Vestibolare, organo dell'equilibrio, della gravita', dell' accelerazione, costituito da meccanocettore, Cellule cigliate dei labirinti, - cellule gangliari nel Ganglio di Scarpa
* Senso del gusto,energia chimica, captata da Chemiocettore, cellule dei Bottoni gustativi Classe II Ganglio
genicolato Ganglio petroso

Classe recettoriale Classe I

* Senso dell' olfatto, stimolato dagli odori, energia chimica captata da Chemiocettore Neuroni olfattivi 

Il processo sensoriale

I recettori hanno tutti la capacita' di generare un potenziale di recettore o generatore che si propaga con decremento diminuendo di ampiezza man mano che ci si allontana dal punto di origine. Tale potenziale e' simile al potenziale postsinaptico, dal quale differisce perche' generato da uno stimolo esterno e non nato da una sinapsi, dara' vita al potenziale di azione che si propaga lungo la fibra nervosa.

Trasduzione dello stimolo

Il processo di trasformazione dell'energia dello stimolo da parte del recettore prevede una serie di meccanismi attraverso cui insorge il potenziale generatore che sono:
- deformazione meccanica del recettore;
- Azione di una sostanza chimica;
- Modificazioni della temperatura;
Questi eventi determinano l'apertura di due fondamentali famiglie di canali che generano cdr:
- CNG (cyclic-nucleotide-gated)
- TRP (transient receptor potential)

CODIFICAZIONE NERVOSA: le informazioni relative allo stimolo vengono rappresentate in una serie di potenziali d'azione; quando il potenziale di recettore supera il valore soglia, piu' il potenziale di recettore e' elevato, maggiore sara' la frequenza di scarica. Distinguiamo due tipi di recettori: di tipo I, se il potenziale insorto nel recettore genera da solo un potenziale d'azione (PdA), recettori di tipo II se viene evocato il rilascio di neurotrasmettitore e si genera cosi' un potenziale postsinaptico. I recettori di III tipo, come quelli della retina, rappresentano una tipologia molto evoluta di recettore (coni e bastoncelli) in grado di trasformare l'energia luminosa in potenziale elettrico. La retina e' una struttura altamente specializzata, costituita da nove differenti strati. Lo strato dei fotocettori Lo strato dei fotorecettori, come dice il nome, e' costituito da una parte delle cellule recettoriali presenti nell'occhio e sensibili alle radiazioni luminose: i coni e i bastoncelli. Tali cellule sono cosi' chiamate per via della forma del loro segmento esterno, detto anche articolo (che occupa proprio questo strato). La principale differenza che si ripercuote su una diversa capacita' funzionale e' la presenza di rodopsina nei bastoncelli e di pigmenti sensibili a tre diverse frequenze di onde elettromagnetiche (rosso, blu e verde) nei coni. Nel complesso i bastoncelli sono circa 110 milioni, mentre i coni 7 milioni circa sono deputati alla visione diurna.

Sistema di conduzione

L'informazione rilevata dai recettori viene inviata a diversi centri nervosi, fino al talamo che la ritrasmette alla corteccia sensoriale arricchita di nuove componenti. Il segnale e' quindi mediato da una serie di neuroni che permette all'impulso di giungere al sensorio corticale. Pertanto avremo che il segnale e' condotto attraverso i seguenti meccanismi:

1. Primo neurone o protoneurone sensitivo,  struttura periferica localizzata ne :
a. Nel ganglio spinale per la sensibilita' degli arti e del tronco;
b. Nel ganglio semilunare di Gasser - trigemino- per tutta la sensibilita' oro facciale (tranne che per l'olfatto );
2. Secondo neurone o deutoneurone localizzato o nel tronco dell'encefalo o nel midollo spinale (a secondo della via ascendente )
3. Terzo neurone o talamico;
4. Quarto neurone o corticale, permette lo scaturire della sensazione decodifica l'evento psicologico;
Dopo l'ingresso nel midollo spinale fino all'encefalo i segnali sensitivi seguono due distinte vie sensoriali che convergono al talamo:
1. Il sistema del lemnisco mediale-colonne dorsali origina dalle corna posteriori del midollo, si divide in due rami, laterale e mediale. Entrambi contraggono sinapsi a livello del bulbo tronco-encefalico, incrociano la linea mediana e risalgono contro lateralmente nel lemnisco mediale fino al talamo. Da qui al lemnisco mediale si accollano altre fibre provenienti dal nucleo sensitivo principale del trigemino. Trasporta informazioni tramite fibre ad alta velocita' di conduzione. Conduce la  Sensibilita' tattile epicritica e propriocettiva, sensibilita' fine, epicritica ed informazioni propriocettive per la postura.
2. Il Sistema anterolaterale origina dalle corna posteriori del midollo (l, 4, 5 ,6 lamina), le sue fibre incrociano la linea mediana a livello della commessura anteriore del midollo e si portano nei cordoni antero-laterali contro lateralmente. Informazioni mediate da piccole fibre amileiniche. Comprendono anche una vie spino reticolare (termina alla sostanza reticolare del tronco dell'encefalo) e una via spinotettale (al tetto del mesencefalo). I fasci della via proiettano principalmente a due nuclei del talamo: il  complesso ventrobasale (ventroposterolaterale e ventroposteromediale) e i nuclei intralaminari del talamo: Sensibilita' tattile profonda o grossolane, sensibilita' termica prurito e solletico.

Sistema delle colonne dorsali- lemnisco mediale

1. Sensibilita' tattile con alto grado di localizzazione dello stimolo.
2. Sensibilita'  tattile con fine gradazione dell'intensita' dello stimolo
3. Sensibilita' fasiche, come la sensibilita' vibratoria.
4. Sensibilita' di oggetti in movimento sulla cute.
5. Senso di posizione,
6. Senso di pressione con valutazione fine del grado di pressione.

Sistema anterolaterale

1. Sensibilita' dolorifica.
2. Sensibilita' termica.
3. Sensibilita' tattile e pressoria grossolana, con scansa capacita' di localizzazione sulla superficie del corpo.
4. Sensazioni di solletico e di pianto.
5. Sensazioni sessuali.

Sensorio corticale

Nella corteccia sei strati di neuroni ciascuno con una specifica funzione:
- I e II controllano afferenze diffuse e aspecifiche;
- Il e III invano assoni ad aree cerebrali funzionalmente correlate;
- IV primo strato neuronale ad eccitarsi;
- V e VI proiettano i loro assoni a strutture piu' profonde, in particolare: V strato ai nuclei della base e mesencefalo, VI strato al talamo.
In generale tutti i segnali provenienti da recettori sensoriali terminano nella corteccia cerebrale, posteriormente alla scissura centrale. La meta' anteriore del lobo parietale e' coinvolta nella ricezione e interpretazione dei segnali somestesici,mentre la posteriore in analisi piu' complesse. Gli stimoli visivi e uditivi terminano invece, rispettivamente nel lobo occipitale e temporale.

Il lobo parietale anteriore e' organizzato in due aree, in base all'organizzazione spaziale delle varie parti del corpo:
1. Area somestesica l, piu' estesa, con una precisa localizzazione delle varie parti del corpo;
2. Area somestesica 2, scarsa organizzazione somatotopica;
La corteccia sensoriale contiene diverse colonne neuronali che si estendono per tutti e sei gli strati corticali. Ciascuna colonna e' al servizio di un' unica modalita' sensoriale. Le aree corticali 5 e 7 di Brodmann sono invece aree di associazione analizzano le informazioni sensoriali che giungono alla corteccia somatoestesica l'analisi dell'informazione si fa piu' complessa.

Soglia sensoriale

Soglia psicologica: minimo stimolo capace di dare origine ad una sensazione;
Soglia fisiologica: stimolo in grado di eccitare un campo recettivo, quindi una fibra nervosa; sono strettamente correlate perche' se al soggetto si applica uno stimolo piu' o meno intenso, anche la risposta dal campo recettivo sara' piu' o meno intensa e nel contempo a livello corticale sara' presente una maggiore o minore elaborazione. La psicofisica studia la relazione tra stimoli fisici e risposte dell'organismo. Se l'intensita' dello stimolo puo' essere fisicamente misurata, l'intensita' della sensazione e' legata alla psicologia del soggetto. Quindi l'energia minima perche' uno stimolo attivi una fibra afferente definita anche fisiologica e' differente da una soglia psicologica, necessaria ad evocare una sensazione cosciente. Avremo due tipi di valutazione:
1. Legge di Weber
2. Legge di Stevens

1. La percezione non varia in modo lineare con l'ampiezza dello stimolo (due stimoli di alta intensita' devono differire di piu' di due stimoli di bassa intensita').
Weber verifico' che la soglia differenziale (DeltaS) di ciascun tipo di stimolo e' una costante (K) dell'intensita' dello stimolo iniziale(S), esprimibile secondo la seguente formula: Legge di Weber:DS=KxS

DS= minima differenza percepibile tra due stimoli S= intensita'' dello stimolo
Per una data modalita'' sensoriale, K e' costante

2. Stevens, in alcuni esperimenti da lui condotti, mostro' che i soggetti potevano definire piu' proficuamente l'intensita' di una sensazione semplicemente associandola ad un numero. Egli chiamo' questo metodo stima di grandezza. Secondo tale metodo e' possibile presentare come stimolo una certa intensita' di luce e dire ai soggetti che essa ha una chiarezza pari a 10, in seguito presentare un'altra intensita' di luce e chiedere ai soggetti di associarla ad un numero che ne rappresenti la chiarezza relativa (es. se i soggetti credono che la seconda luce sia due volte piu' luminosa della prima, assegneranno un punteggio pari a 20, se inferiore, assegneranno un punteggio pari a 5, ecc.). Questo procedimento puo' essere ripetuto con stimoli differenti, fino a quando non si abbia un'indicazione precisa del valore medio assegnato ad ogni stimolo. L'esponente "n", varia secondo le modalita' sensoriali (termici n=1/ tattili n<1/dolorifici n>1].

Discriminazione o acuita' sensoriale

Tutti i sistemi sensoriali hanno principi organizzativi comuni. Accanto ai sistemi specifici dedicati al trasferimento di una singola modalita' sensoriale ,esistono sistemi aspecifici o multimodali che possono veicolare contemporaneamente piu' di un tipo di stimolo. In questo tipo di trasmissione va perso il contenuto discriminativo dell'informazione, e viene invece mantenuto quello GENERICO che influisce sull'attivazione di circuiti piu' specifici. Dunque la precisione di uno stimolo dipende da :

1. Ampiezza del campo recettivo (vedi sopra);
2. Densita' di innervazione (vedi sopra);
3. Convergenza centrale;
4. Inibizione laterale;
3. Convergenza centrale : consente un rafforzamento del segnale per sommazione spaziale. I neuroni sono eccitati da potenziali di azione trasmessi da molteplici terminazioni.
4. Inibizione laterale : viene migliorata la localizzazione del segnale: il punto di provenienza di uno stimolo viene evidenziato da un alone inibitorio,generato tramite collaterali inibitorie su campi recettivi circostanti.

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