cfr anche I recettori
Le sinapsi (dal greco sun-apto, mi connetto) sono connessioni funzionali, generalmente fra cellule nervose, sono strutture altamente specializzata che consente la comunicazione delle cellule del tessuto nervoso tra loro (neuroni) o con altre cellule (cellule muscolari, sensoriali o ghiandole endocrine). Attraverso la trasmissione sinaptica, l'impulso nervoso può viaggiare da un neurone all'altro o da un neurone a una fibra p. es. muscolare (giunzione neuromuscolare). Le sinapsi sono aree più o meno estese in cui le membrane dei due elementi eccitabili vengono in contatto o sono intimamente associate (rapporto di contiguità, ma non di continuità).
L'impulso nervoso, che si è propagato lungo un assone sotto forma di potenziale d'azione, viene trasmesso a un altro neurone o a organi effettori (muscoli e ghiandole) attraverso giunzioni specializzate, dette sinapsi. I neuroni che trasferiscono l'impulso nervoso verso la sinapsi prendono il nome di neuroni presinaptici; quelli che lo trasferiscono a valle della sinapsi, neuroni postsinaptici. I due neuroni sono separati da uno spazio extracellulare, detto fessura sinaptica, dell'ampiezza di circa 200 amgstrom. Il terminale assonico del neurone presinaptico è una struttura complessa, chiamata bottone sinaptico, contenente un mediatore chimico (neurotrasmettitore) che si accumula in piccole vescicole.
Le sinapsi possono essere divise in:
- Sinapsi centrali o interneuroniche:permettono ai neuroni di comunicare tra di
loro: Asso-dendridiche, Asso-somatiche, Asso assoniche
- Sinapsi periferiche: connessioni fra neuroni ed effettori: Sinapsi neuro-muscolare
- Sinapsi cito-neurali: connessioni fra cellule sensoriali neuroepiteliali (recettori) e terminazioni periferiche dei neuroni di I ordine.
Le sinapsi, possono essere classificate anche morfologicamente, in base
all'elemento presinaptico e postsinaptico in:
- dendro-dendritiche
- asso-somatiche
- asso-dendritiche
- asso-assoniche
- asso-spinose
Dal punto di vista funzionale:
Sinapsi eccitatorie e sinapsi inibitorie; sinapsi elettriche e chimiche, a seconda se avviene una depolarizzazione di membrana al loro livello, oppure la liberazione di mediatore sinaptico di natura chimica.
Le sinapsi elettriche hanno le seguenti caratteristiche generali: Vantaggi : semplicità strutturale, elevata velocità di trasmissione (bassa latenza), basso consumo energetico (inaffaticabilità) . Svantaggi : mancanza di elaborazione del segnale (solo eccitatorie). Consentono un flusso passivo diretto di corrente elettrica. La corrente ionica è generata dalla differenza di potenziale locale indotta dal potenziale d'azione. La trasmissione può essere bidirezionale ed è veloce. Abbiamo delle strutture dette "connessoni", costituite a sua volta da 6 connessine, in modo che al momento dell'attivazione della sinapsi si forma una specie di poro.
Le sinapsi chimiche hanno le seguenti caratteristiche generali: Vantaggi, Amplificazione; Elaborazione dei segnali per sommazione (spaziale e/o temporale), Capacità di invertire di segno i segnali.
Svantaggi: - Maggiore lentezza (ritardo sinaptico); Affaticabilità (fatica sinaptica); Vulnerabilità.
Esse presentano uno spazio, il vallo sinaptico, che è uno spazio suddiviso tra
il neurone presinaptico e quello postsinaptico, di dimensioni maggiore rispetto
alla sinapsi elettrica. In tutte le sinapsi chimiche sono presenti vescicole che
contengono neurotrasmettitori. Quando il potenziale d'azione invade il
terminale presinaptico la depolarizzazione causa l'apertura di canali di calcio
voltaggio dipendenti. Entra il calcio e l'aumento della concetrazione del calcio
permette la fusione delle vescicole sinaptiche con la membrana plasmatica del
neurone presinaptico. A questo punto il neurotrasmettitore si libera nel vallo,
rilasciato per esocitosi. Il legame del trasmettitore con il recettore causa
l'apertura o chiusura di canali di membrana post-sinaptica modificando la
permeabilità della membrana agli ioni, ciò può determinare la probabilità
che il neurone inneschi un potenziale d'azione. Quando il neurotramettitore
viene riassunto dalle cellule gliali termina l'azione. Fino ad oggi sono
stati identificati più di 100 molecole (neurotrasmettitori) che possono essere
suddivisi in quelli a) a basso peso molecolare e b) neuropetidi
Fasi della trasmissione sinaptica:
1. esocitosi del neurotrasmettitore nella fessura sinaptica; 2. attivazione della membrana postsinaptica; 3. rimozione del neurotrasmettitore dalla fessura sinaptica.
Nella sinapsi sono coinvolte tre zone: il terminale presinaptico, la cleft
sinaptica (o fessura intersinaptica) e il terminale postsinaptico.
Il terminale presinaptico e quello post-sinaptico presentano differenze
ultrastrutturali.
Terminale presinaptico:
- Assenza di neurotubuli
- Numerosissimi mitocondri
- Numerosissime vescicole sinaptiche,(20-65 nm) rivestite di membrana unitaria
Terminale post-sinaptico:
- Completamente assenti le vescicole
- Molti neurotubuli
- numerosi recettori.
NB: Ci sono anche dei recettori anche a livello dell'elemento presinaptico,
deputati alla modulazione del rilascio del neuro-trasmettitore stesso. Si
chiamano, infatti, autorecettori.
Proprietà delle sinapsi:
1. Uni direzionalità
2. Ritardo sinaptico
3. Fatica sinaptica
4. Vulnerabilità
5. Sommazione spaziale e temporale
6. Facilitazione per stimolazione ripetitiva
7. Disinibizione e disfacilitazione
8. Convergenza e divergenza
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Dott. Kandel |
Le sinapsi possono essere ulteriormente classificate in:
- SINAPSI VERE :punto in cui c'è il passaggio dell'impulso
- SINAPSI FALSE: punto di contatto, ma non c'è passaggio dell'impulso
- SINAPSI CHIMICHE INDIRETTE: trasmissione per via umorale, tramite ormoni
Plasticità sinaptica a lungo termine
Si ritiene che le forme di plasticità a lungo termine costituiscano le basi cellulari dell'apprendimento
e dalla memoria.
I fenomeni di plasticità sono stati studiati in dettaglio in sistemi nervosi più semplici
di quello umano come quello del mollusco marino Aplysia californica. Tale
mollusco si caratterizza per un organismo molto semplice e, dunque, facile da
studiare: Poche decine di migliaia di neuroni localizzati in gangli. Eric Kandel vinse
il premio Nobel nel 2000 per un interessante studio su di esso. Egli dimostrò
due caratteristiche della plasticità sinaptica in Aplysia: Abituazione
e sensibilizzazione.
- Abituazione: diminuzione delle risposte in seguito a stimolazione ripetuta
- Ritrazione della branchia in seguito alla stimolazione del sifone
- Sensibilizzazione: generalizzazione di una risposta difensiva provocata da uno stimolo nocivo ad altri stimoli non nocivi
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L'associazione di un stimolo doloroso sulla coda con la stimolazione tattile del sifone potenzia la ritrazione della branchia per almeno un'ora
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L'applicazione ripetuta di stimolo nocivo e tattile mantiene il potenziamento per giorni o settimane
1. La serotonina rilasciata dagli interneuroni si lega ai recettori accoppiati a proteina G sulle terminazioni
presinaptiche dei neuroni sensoriali del sifone
2. La proteina G stimola la produzione del secondo messaggero cAMP
3. cAMP si lega alla proteina chinasi A (PKA) liberando la subunità catalitica
4. Le subunità catalitiche fosforilano i canali K+
riducendone la probabilit à di apertura e prolungando il potenziale d'azione presinaptico
5. Si aprono una maggiore quantità di canali Ca2+voltaggio-dipendenti
6. Aumenta la quantità di neurotrasmettitore rilasciato
Lo stesso aumento del rilascio del glutammato induce modificazioni dell'espressione genica
alla base della sensibilizzazione a lungo termine
Nel caso si appaiamento ripetuto di stimolo nocivo sulla coda e tattile sul sifone la PKA fosforila il fattore di attivazione della trascrizione CREB