Il corpo del primo neurone della via acustica centrale risiede nel ganglio
del Corti o ganglio spirale; questo nucleo è posto all'interno della coclea,
nel canale spirale. I neuroni del ganglio del Corti hanno due prolungamenti: il
prolungamento dendritico, con andamento centripeto, è diretto all'organo del Corti,
dove entra in sinapsi con le cellule ciliate
che costituiscono l'entità fisiologica di trasduzione dallo stimolo meccanico
(suono) allo stimolo elettrico (onde di depolarizzazione e ripolarizzazione. Il
prolungamento assonico ha invece un andamento centrifugo e si proietta verso i nuclei
cocleari che risiedono nel ponte e nel bulbo. L'insieme degli assoni delle cellule
del ganglio del corti formano la componente acustica del nervo vestibolococleare
o ottavo nervo cranico. Il nervo vestibolococleare attraversa il meato acustico
interno e decorre nella cavità cranica fino ad arrivare nel tronco encefalico, ove
penetra nel solco bulbo-pontino. Una volta entrato nel tronco encefalico,
il terminale sinaptico dell'assone del neurone del ganglio del Corti entra in contatto
con i neuroni posti nei nuclei cocleari dorsale o ventrali. La
via acustica comprende diversi nuclei del tronco encefalico, come
il complesso olivare superiore e il nucleo del corpo trapezoide. Le
fibre ascendono poi lungo il lemnisco laterale fino al collicolo inferiore
e, di seguito, al corpo genicolato mediale. La proiezione talamocorticale
termina nelle aree corticali uditive, nel lobo temporale. Benché le modalità di
analisi dello stimolo sonoro lungo la via acustica siano ancora in parte oscure,
alcuni principi funzionali sono comuni a tutti i livelli:
- in tutte le stazioni si trova una rappresentazione tonotopica delle frequenze
udibili. In altre parole, a ogni livello la proiezione riproduce punto-a-punto la
topografia della coclea;
- i neuroni delle diverse stazioni sono caratterizzati da frequenze caratteristiche
e curve tonali simili a quelle dei neuroni del ganglio di Corti. Tuttavia, salendo
lungo la via acustica centrale, le curve tonali tendono a farsi più strette (i neuroni,
cioè, tendono a rispondere solo alla frequenza caratteristica anche per stimoli
intensi). Inoltre, analogamente ai campi recettivi dei neuroni
somatosensoriali
o visivi, dotati di regioni antagoniste, alcuni neuroni acustici sono eccitati da
stimoli della frequenza caratteristica e inibiti dalle frequenze circostanti.
Questo suggerisce che anche nel sistema uditivo siano attivi meccanismi di inibizione laterale
diretti a incrementare il contrasto e la capacità di di-scriminazione in frequenza;
- la risposta allo stimolo sonoro è molto diversa nelle varie popolazioni di neuroni
acustici centrali: alcuni scaricano come le cellule del ganglio di Corti, altri
si attivano solo all'inizio o alla fine della stimolazione, altri ancora mostrano
pattern di attività complessi. Ogni popolazione neuronale analizza quindi diverse
caratteristiche dello stimolo, anche se il preciso significato funzionale rimane
in molti casi da chiarire;
- la maggior parte dei neuroni risponde a stimoli provenienti dalle due orecchie.
L'analisi di segnali binaurali è il meccanismo fondamentale utilizzato dalla via
acustica per ricostruire la mappa uditiva dello spazio esterno.
La rappresentazione tonotopica che si ritrova in tutte le stazioni della via acustica
riproduce la composizione spettrale del suono, ma non contiene alcuna informazione
riguardo alla posizione della sorgente dello stimolo nello spazio esterno. Tuttavia,
la percezione della distribuzione degli stimoli sonori nell'ambiente circostante
è precisa e alcune specie di animali notturni, come i barbagianni o i pipistrelli,
hanno sviluppato sofisticati meccanismi che, utilizzando le informazioni uditive,
consentono loro di muoversi e cacciare nella più totale oscurità. La rappresentazione
dello spazio uditivo esterno viene costruita lungo la via acustica centrale analizzando
piccole differenze con cui ogni stimolo arriva alle due orecchie. In particolare,
i parametri più importanti sono:
- differenze di latenza. La maggior parte degli stimoli arriva alle due orecchie
con uno sfasamento temporale tanto maggiore quanto più la sorgente sonora è lontana
dall'azimuth. La massima latenza interaurale, per un suono proveniente di lato,
è di circa 700 µ.s. Il sistema uditivo umano è in grado di percepire differenze
di latenza fino a 10 (J.S, che corrispondono a una precisione di localizzazione
di circa 1o. La differenza di latenza è un buon indice di localizzazione soprattutto
alle basse frequenze, alle quali il sistema si avvale anche del segnale relativo
alle differenze di fase;
- differenze di intensità. Uno stimolo che giunge da un lato arriva leggermente attenuato all'orecchio più distante, perché le onde sonore sono in parte assorbite o riflesse dalla testa. Questo effetto di ombra sonora è maggiore per le alte frequenze. Di conseguenza, le differenze di intensità binaurale rappresentano il parametro fondamentale per la localizzazione spaziale di stimoli ad alta frequenza.
Le differenze binaurali di latenza e intensità sono analizzate da circuiti specializzati
nelle stazioni acustiche del tronco encefalico. I neuroni del nucleo olivare superiore
mediale (OSM) ricevono connessioni eccitatone dirette da entrambi i nuclei cocleari.
L'OSM è caratterizzato da una serie di strie di cellule con la stessa frequenza
caratteristica, che ricevono il segnale dalle due orecchie con diverso ritardo.
Questi neuroni funzionano come rilevatori di coincidenza temporale e sono massimamente
attivati da due stimoli che arrivano contemporaneamente. Grazie alla diversa lunghezza
delle proiezioni che dalle due orecchie terminano sui neuroni posti lungo la stria,
la differenza di latenza binaurale viene trasformata in uno spostamento della posizione
alla quale i due stimoli risultano coincidenti. In altre parole, ogni neurone lungo
la stria rappresenta una precisa differenza di latenza. Quando la differenza è 0,
viene attivato il neurone al centro della stria, mentre quando i segnali arrivano
in tempi diversi alle due orecchie vengono attivati neuroni localizzati verso una
o l'altra estremità. Va sottolineato che la medesima operazione viene eseguita contemporaneamente
nei due nuclei olivari destro e sinistro, con un risultato speculare. E' verosimile
che l'informazione spaziale derivi dal risultato globale dell'analisi eseguita nei
due nuclei. I neuroni del nucleo olivare superiore laterale (OSL) ricevono afferenze
eccitatorie dirette dai nuclei cocleari ipsilaterali, mentre la proiezione controlaterale
è inibitoria e proviene indirettamente attraverso il nucleo del corpo trapezoide.
I neuroni confrontano le differenze di intensità e la loro attività finale sarà
il risultato dell'integrazione fra le afferenze eccitatorie e inibitorie. Nel caso
di una sorgente sonora ipsilaterale prevale l'eccitazione e si ha un aumento di
attività nei neuroni dell'OSL; viceversa, per stimoli provenienti dal lato opposto
prevale l'inibizione che determina una diminuzione della frequenza di scarica. Anche
in questo caso l'informazione spaziale deriva dall'attività reciproca dei due nuclei
di destra e di sinistra.
Le informazioni elaborate dai nuclei del tronco encefalico vengono inviate al collicolo
inferiore. Anche i neuroni del collicolo inferiore rispondono a differenze interaurali
di latenza e intensità, suggerendo che questa stazione sia ancora coinvolta nei
processi di localizzazione del suono nello spazio. In alcuni uccelli notturni, come
il barbagianni, la struttura omologa al collicolo inferiore presenta una vera e
propria mappa dello spazio uditivo, che però non è stata dimostrata nei mammiferi.
In questi ultimi, una mappa uditiva è presente negli strati profondi del collicolo
superiore. Attraverso il lemnisco laterale la via acustica proietta al corpo genicolato
mediale del talamo formando una precisa rappresentazione tonotopica. A questo nucleo
arriva anche un'importante proiezione discendente dalla corteccia uditiva. La proiezione
talamocorticale termina nelle aree corticali uditive sulla superficie posteriore
del lobo temporale.
L'analisi corticale delle informazioni uditive è principalmente diretta a individuare la provenienza del suono {localizzazione dello stimolo) e a identificarne la natura {riconoscimento dell'oggetto). In maniera simile ad altre modalità sensoriali, questi processi di analisi sensoriale sono svolti in diverse aree e circuiti corticali paralleli lungo i quali vengono elaborate e rappresentate caratteristiche dello stimolo progressivamente più complesse. La corteccia uditiva dei mammiferi è situata nel lobo temporale ed è costituita da diverse aree organizzate in maniera concentrica: un gruppo di aree centrali (core area), circondate da una cintura di aree periferiche {beh area). Inoltre, è stata recentemente identificata un'area ancora più periferica (parabelt area). Le aree centrali comprendono la corteccia uditiva primaria (Al) e due aree adiacenti, definite rostrale (R) e caudomediale (CM). Le aree Al e R ricevono la proiezione talamocorticale dalla regione ventrale del corpo genicolato mediale, mentre l'area CM riceve fibre provenienti dalla regione dorsale del nucleo talamico. Già a questo livello sono evidenti due canali paralleli: infatti, lesioni di Al non modificano la risposta dei neuroni dell'area CM agli stimoli acustici. Le tre aree sono identificabili perché contengono altrettante rappresentazioni tonotopiche. Nell'area Al, quella maggiormente esplorata, le diverse frequenze sono rappresentate in maniera progressiva lungo una serie di moduli paralleli che ricoprono la superficie corticale. Nella stessa area è stato identificato un altro sistema di moduli alternati, definiti dalle caratteristiche della risposta dei neuroni alle informazioni provenienti dalle due orecchie. In un caso i neuroni sono eccitati da entrambe le afferenze (moduli di sommazione), nell'altro sono eccitati dalle proiezioni provenienti dall'orecchio controlaterale e inibiti da quelle ispilaterali (moduli di soppressione).
Il sistema dei
moduli di frequenza e quello dei
moduli di sommazione/soppressione sono disposti perpendicolarmente, in modo da definire
colonne corticali nelle quali i neuroni hanno in comune la frequenza caratteristica
e le modalità d'interazione delle informazioni binaurali. I neuroni di Al
sono importanti anche per la localizzazione del suono nello spazio. Molti neuroni
in quest'area sono sensibili alle differenze interaurali di latenza e di intensità.
Inoltre, la risposta è spesso influenzata dalla posizione della sorgente sonora
nello spazio esterno. In particolare, i neuroni dei moduli di soppressione, grazie
all'influenza inibitoria esercitata dall'orecchio ispilaterale, rispondono preferenzialmente
a stimoli provenienti da regioni precise del lato opposto. Per contro, le unità
dei moduli di sommazione tendono a rispondere a stimoli provenienti da ampie regioni
dello spazio uditivo, estese su entrambi i lati.
Organizzazione e principali connessioni delle aree corticali uditive. L'elaborazione
corticale delle informazioni uditive è effettuata da diverse aree organizzate in
maniera gerarchica e parallela. Accanto a queste si trovano tre aree periferiche
(beh area), denominate area anterolaterale (AL), mediolaterale (ML)
e caudolaterale (CL). Di qui il flusso dell'informazione uditiva segue due
principali vie parallele. La via dorsale (rosa), diretta al lobo frontale (PFC)
attraverso la corteccia parietale posteriore (PP) è maggiormente coinvolta nella
localizzazione spaziale degli stimoli sonori ("Dove"). La via ventrale (verde) giunge
ad altre aree della corteccia prefrontale (PFC) procedendo attraverso le regioni
anteriori della corteccia temporale (para-beh area, PB; aree temporali T2/T3). Questa
via sarebbe responsabile del riconoscimento della natura dello stimolo uditivo ("Cosa"')