Via acustica centrale

Il corpo del primo neurone della via acustica centrale risiede nel ganglio del Corti o ganglio spirale; questo nucleo è posto all'interno della coclea, nel canale spirale. I neuroni del ganglio del Corti hanno due prolungamenti: il prolungamento dendritico, con andamento centripeto, è diretto all'organo del Corti, dove entra in sinapsi con le cellule ciliate che costituiscono l'entità fisiologica di trasduzione dallo stimolo meccanico (suono) allo stimolo elettrico (onde di depolarizzazione e ripolarizzazione. Il prolungamento assonico ha invece un andamento centrifugo e si proietta verso i nuclei cocleari che risiedono nel ponte e nel bulbo. L'insieme degli assoni delle cellule del ganglio del corti formano la componente acustica del nervo vestibolococleare o ottavo nervo cranico. Il nervo vestibolococleare attraversa il meato acustico interno e decorre nella cavità cranica fino ad arrivare nel tronco encefalico, ove penetra nel solco bulbo-pontino. Una volta entrato nel tronco encefalico, il terminale sinaptico dell'assone del neurone del ganglio del Corti entra in contatto con i neuroni posti nei nuclei cocleari dorsale o ventrali.   La via acustica comprende diversi nuclei del tronco encefalico, come il complesso olivare superiore e il nucleo del corpo trapezoide. Le fibre ascendono poi lungo il lemnisco laterale fino al collicolo inferiore e, di seguito, al corpo genicolato mediale. La proiezione talamocorticale termina nelle aree corticali uditive, nel lobo temporale. Benché le modalità di analisi dello stimolo sonoro lungo la via acustica siano ancora in parte oscure, alcuni principi funzionali sono comuni a tutti i livelli:

- in tutte le stazioni si trova una rappresentazione tonotopica delle frequenze udibili. In altre parole, a ogni livello la proiezione riproduce punto-a-punto la topografia della coclea;
- i neuroni delle diverse stazioni sono caratterizzati da frequenze caratteristiche e curve tonali simili a quelle dei neuroni del ganglio di Corti. Tuttavia, salendo lungo la via acustica centrale, le curve tonali tendono a farsi più strette (i neuroni, cioè, tendono a rispondere solo alla frequenza caratteristica anche per stimoli intensi). Inoltre, analogamente ai campi recettivi dei neuroni somatosensoriali o visivi, dotati di regioni antagoniste, alcuni neuroni acustici sono eccitati da stimoli della frequenza caratteristica e inibiti dalle frequenze circostanti.

Questo suggerisce che anche nel sistema uditivo siano attivi meccanismi di inibizione laterale diretti a incrementare il contrasto e la capacità di di-scriminazione in frequenza;
- la risposta allo stimolo sonoro è molto diversa nelle varie popolazioni di neuroni acustici centrali: alcuni scaricano come le cellule del ganglio di Corti, altri si attivano solo all'inizio o alla fine della stimolazione, altri ancora mostrano pattern di attività complessi. Ogni popolazione neuronale analizza quindi diverse caratteristiche dello stimolo, anche se il preciso significato funzionale rimane in molti casi da chiarire;

- la maggior parte dei neuroni risponde a stimoli provenienti dalle due orecchie. L'analisi di segnali binaurali è il meccanismo fondamentale utilizzato dalla via acustica per ricostruire la mappa uditiva dello spazio esterno.

LOCALIZZAZIONE DELLA SORGENTE SONORA E COSTRUZIONE DELLA MAPPA DELLO SPAZIO ACUSTICO ESTERNO

La rappresentazione tonotopica che si ritrova in tutte le stazioni della via acustica riproduce la composizione spettrale del suono, ma non contiene alcuna informazione riguardo alla posizione della sorgente dello stimolo nello spazio esterno. Tuttavia, la percezione della distribuzione degli stimoli sonori nell'ambiente circostante è precisa e alcune specie di animali notturni, come i barbagianni o i pipistrelli, hanno sviluppato sofisticati meccanismi che, utilizzando le informazioni uditive, consentono loro di muoversi e cacciare nella più totale oscurità. La rappresentazione dello spazio uditivo esterno viene costruita lungo la via acustica centrale analizzando piccole differenze con cui ogni stimolo arriva alle due orecchie. In particolare, i parametri più importanti sono:
- differenze di latenza. La maggior parte degli stimoli arriva alle due orecchie con uno sfasamento temporale tanto maggiore quanto più la sorgente sonora è lontana dall'azimuth. La massima latenza interaurale, per un suono proveniente di lato, è di circa 700 µ.s. Il sistema uditivo umano è in grado di percepire differenze di latenza fino a 10 (J.S, che corrispondono a una precisione di localizzazione di circa 1o. La differenza di latenza è un buon indice di localizzazione soprattutto alle basse frequenze, alle quali il sistema si avvale anche del segnale relativo alle differenze di fase;

- differenze di intensità. Uno stimolo che giunge da un lato arriva leggermente attenuato all'orecchio più distante, perché le onde sonore sono in parte assorbite o riflesse dalla testa. Questo effetto di ombra sonora è maggiore per le alte frequenze. Di conseguenza, le differenze di intensità binaurale rappresentano il parametro fondamentale per la localizzazione spaziale di stimoli ad alta frequenza.

Nuclei acustici del tronco encefalico

Le differenze binaurali di latenza e intensità sono analizzate da circuiti specializzati nelle stazioni acustiche del tronco encefalico. I neuroni del nucleo olivare superiore mediale (OSM) ricevono connessioni eccitatone dirette da entrambi i nuclei cocleari. L'OSM è caratterizzato da una serie di strie di cellule con la stessa frequenza caratteristica, che ricevono il segnale dalle due orecchie con diverso ritardo. Questi neuroni funzionano come rilevatori di coincidenza temporale e sono massimamente attivati da due stimoli che arrivano contemporaneamente. Grazie alla diversa lunghezza delle proiezioni che dalle due orecchie terminano sui neuroni posti lungo la stria, la differenza di latenza binaurale viene trasformata in uno spostamento della posizione alla quale i due stimoli risultano coincidenti. In altre parole, ogni neurone lungo la stria rappresenta una precisa differenza di latenza. Quando la differenza è 0, viene attivato il neurone al centro della stria, mentre quando i segnali arrivano in tempi diversi alle due orecchie vengono attivati neuroni localizzati verso una o l'altra estremità. Va sottolineato che la medesima operazione viene eseguita contemporaneamente nei due nuclei olivari destro e sinistro, con un risultato speculare. E' verosimile che l'informazione spaziale derivi dal risultato globale dell'analisi eseguita nei due nuclei. I neuroni del nucleo olivare superiore laterale (OSL) ricevono afferenze eccitatorie dirette dai nuclei cocleari ipsilaterali, mentre la proiezione controlaterale è inibitoria e proviene indirettamente attraverso il nucleo del corpo trapezoide. I neuroni confrontano le differenze di intensità e la loro attività finale sarà il risultato dell'integrazione fra le afferenze eccitatorie e inibitorie. Nel caso di una sorgente sonora ipsilaterale prevale l'eccitazione e si ha un aumento di attività nei neuroni dell'OSL; viceversa, per stimoli provenienti dal lato opposto prevale l'inibizione che determina una diminuzione della frequenza di scarica. Anche in questo caso l'informazione spaziale deriva dall'attività reciproca dei due nuclei di destra e di sinistra.

Collicolo inferiore e corpo genicolato mediale

Le informazioni elaborate dai nuclei del tronco encefalico vengono inviate al collicolo inferiore. Anche i neuroni del collicolo inferiore rispondono a differenze interaurali di latenza e intensità, suggerendo che questa stazione sia ancora coinvolta nei processi di localizzazione del suono nello spazio. In alcuni uccelli notturni, come il barbagianni, la struttura omologa al collicolo inferiore presenta una vera e propria mappa dello spazio uditivo, che però non è stata dimostrata nei mammiferi. In questi ultimi, una mappa uditiva è presente negli strati profondi del collicolo superiore. Attraverso il lemnisco laterale la via acustica proietta al corpo genicolato mediale del talamo formando una precisa rappresentazione tonotopica. A questo nucleo arriva anche un'importante proiezione discendente dalla corteccia uditiva. La proiezione talamocorticale termina nelle aree corticali uditive sulla superficie posteriore del lobo temporale.

Aree corticali uditive

L'analisi corticale delle informazioni uditive è principalmente diretta a individuare la provenienza del suono {localizzazione dello stimolo) e a identificarne la natura {riconoscimento dell'oggetto). In maniera simile ad altre modalità sensoriali, questi processi di analisi sensoriale sono svolti in diverse aree e circuiti corticali paralleli lungo i quali vengono elaborate e rappresentate caratteristiche dello stimolo progressivamente più complesse. La corteccia uditiva dei mammiferi è situata nel lobo temporale ed è costituita da diverse aree organizzate in maniera concentrica: un gruppo di aree centrali (core area), circondate da una cintura di aree periferiche {beh area). Inoltre, è stata recentemente identificata un'area ancora più periferica (parabelt area). Le aree centrali comprendono la corteccia uditiva primaria (Al) e due aree adiacenti, definite rostrale (R) e caudomediale (CM). Le aree Al e R ricevono la proiezione talamocorticale dalla regione ventrale del corpo genicolato mediale, mentre l'area CM riceve fibre provenienti dalla regione dorsale del nucleo talamico. Già a questo livello sono evidenti due canali paralleli: infatti, lesioni di Al non modificano la risposta dei neuroni dell'area CM agli stimoli acustici. Le tre aree sono identificabili perché contengono altrettante rappresentazioni tonotopiche. Nell'area Al, quella maggiormente esplorata, le diverse frequenze sono rappresentate in maniera progressiva lungo una serie di moduli paralleli che ricoprono la superficie corticale. Nella stessa area è stato identificato un altro sistema di moduli alternati, definiti dalle caratteristiche della risposta dei neuroni alle informazioni provenienti dalle due orecchie. In un caso i neuroni sono eccitati da entrambe le afferenze (moduli di sommazione), nell'altro sono eccitati dalle proiezioni provenienti dall'orecchio controlaterale e inibiti da quelle ispilaterali (moduli di soppressione). Il sistema dei moduli di frequenza e quello dei moduli di sommazione/soppressione sono disposti perpendicolarmente, in modo da definire colonne corticali nelle quali i neuroni hanno in comune la frequenza caratteristica e le modalità d'interazione delle informazioni binaurali. I neuroni di Al sono importanti anche per la localizzazione del suono nello spazio. Molti neuroni in quest'area sono sensibili alle differenze interaurali di latenza e di intensità. Inoltre, la risposta è spesso influenzata dalla posizione della sorgente sonora nello spazio esterno. In particolare, i neuroni dei moduli di soppressione, grazie all'influenza inibitoria esercitata dall'orecchio ispilaterale, rispondono preferenzialmente a stimoli provenienti da regioni precise del lato opposto. Per contro, le unità dei moduli di sommazione tendono a rispondere a stimoli provenienti da ampie regioni dello spazio uditivo, estese su entrambi i lati.
Organizzazione e principali connessioni delle aree corticali uditive. L'elaborazione corticale delle informazioni uditive è effettuata da diverse aree organizzate in maniera gerarchica e parallela. Accanto a queste si trovano tre aree periferiche (beh area), denominate area anterolaterale (AL), mediolaterale (ML) e caudolaterale (CL). Di qui il flusso dell'informazione uditiva segue due principali vie parallele. La via dorsale (rosa), diretta al lobo frontale (PFC) attraverso la corteccia parietale posteriore (PP) è maggiormente coinvolta nella localizzazione spaziale degli stimoli sonori ("Dove"). La via ventrale (verde) giunge ad altre aree della corteccia prefrontale (PFC) procedendo attraverso le regioni anteriori della corteccia temporale (para-beh area, PB; aree temporali T2/T3). Questa via sarebbe responsabile del riconoscimento della natura dello stimolo uditivo ("Cosa"')

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