Somatoestesia

 

cfr anche vie talamiche

La somestesia comprende meccanocezione, propiocezione, nocicezione, termocezione, interocezione. Le vie che trasportano ai centri superiori le informazioni tattili e propriocettive sono in larga misura separate da quelle che trasportano informazioni termiche e nocicettive.  I meccanocettori della cute glabra sono i corpuscoli di Meissner e di Pacini, a rapido adattamento, e i dischi di Merkel e i corpuscoli di Ruffini, a lento adattamento. Questi recettori hanno diverge funzioni; sono tutti connessi a fibre A β, a grande diametro e alta velocità di conduzione. I principali meccanocettori associati ai peli sono i recettori dei follicoli piliferi. I propriocettori, che mediano il senso di posizione, il senso di movimento e il senso di forza muscolare, sono i fusi neuromuscolari, gli organi tendinei di Golgi e i recettori articolari. I recettori per il freddo fanno parte di fibre di tipo Aδ, quelli per il caldo a fibre di tipo C.

Le fibre della sensibilità

• Aα.
— mieliniche grosso calibro
— dai fusi nm (Ia) e dagli organi del Golgi (Ib)
— sistema lemniscale (in ms fascio gracile e cuneato:
cordoni posteriori)
— sensibilità propriocettiva cosciente e tattile discriminativa.
• Aβ
— mieliniche grosso calibro
— da recettori cutanei pressori e tattili (II)
— sistema lemniscale
— sensibilità propriocettiva cosciente e tattile discriminativa
• Aδ
— mieliniche piccolo calibro
— cute (sensibilità termica e dolore rapido) e muscoli (dolore rapido) (III)
— sistema neospinotalamico (fascio spinotalamico ventrale). incrocia subito in ms
— dolore acuto, localizzato, non perdura dopo stimolazione. sensibilità termica
• C
— amieliniche, piccolo calibro
— cute (dolore lento, sens termica), muscoli (dolore lento)
— sistema paleospinotalamico (IV). (fascio spinotalamico dorsale) incrocia subito in midollo spinale
— dolore lento e sens termica: il dolore è poco localizzato, insorge un po’ dopo lo stimolo e perdura alla sua cessazione.
Il meccanismo di trasduzione dei meccanocettori e dei termocettori segue una precisa sequenza stimolo, variazione locale della permeabilità, trasferimento di cariche, potenziale generatore, potenziale d'azione), ma altri elementi cellulari dell'epidermide (cellule di Merkel, cheratinociti e cellule di Schwann) e altri meccanismi (di tipo sinaptico) contribuiscono al processo di trasduzione. Le branche centrali degli assoni delle cellule gangliari entrano nel midollo attraverso le radici dorsali; il territorio cutaneo innervato dalle fibre afferenti, che entrano nel midollo spinale attratti una radice dorsale, viene definito dermatomero. La conoscenza dell'organizzazione dermamerica è molto importante dal punto di vista clinico.

Le branche ascendenti delle fibre afferenti primarie di maggiori dimensioni ascendono senza interruzione nelle colonne dorsali (nuclei gracile e cuneato) ipsilaterali; una frazione termina nelle lamine profonde del corno dorsale (III-VI) e nel corno ventrale. Nelle colonne dorsali, le fibre afferenti primarie sono organizzate somatotopicamente e terminano negli omonimi nuclei secondo questo gradiente mediolaterale; ciò determina la topografia dell'organizzazione somatotopica della mappa corporea. La maggior parte dei nuclei delle colonne dorsali possiede campi recettivi pìccoli, è attivata prevalentemente da una classe di recettori periferici e segue la frequenza di stimolazione periferica (neuroni lemniscali). Lesioni delle colonne dorsali provocano alterazioni della discriminazione di due punti, della stereognosi e della grafestesia.

vie ascendenti

• due vie ascendenti in parallelo:
— la via principale per le sensazioni tattili e propriocettive: sistema delle colonne dorsali e lemnisco mediale
— via che veicola sensazioni dolorose e, in minor misura le sensibilità tattili: sistema anterolaterale:
• neospinotalamico
• paleospinotalamico

Sistema anterolaterale

Responsabile della veicolazione di:
— sensibilità dolorifica e termica ed in minor misura tattile
— da cellule corno dorsale (II neurone),
— i cui assoni attraversano il midollo spinale e ascendono in parte nella porzione anterolaterale delle colonne laterali.

— ma ha cospicuo contingente di fibre che non incrociano
— le fibre terminano sia nel talamo che nel tronco-encefalo
• tratto neospinotalamico: da cellule della  lamina I: dolore precoce (tramite Aδ). Ha una elevata discriminazione. sensazione termica.
• tratto paleospinotalamico (spino-reticolo-talamo): dolore lento e poco localizzato. Incrocia non dove entra ma qualche metamero più in alto. Sinapsi a livello della formazione reticolare, poi a nuclei intralaminari (aspecifici) del talamo. Poi proietta diffusamente: zone limbiche, corteccia orbitofrontale (associazione del comportamento emotivo allo stimolo doloroso). Una piccola parte di fibre rimane omolaterale. Poca somatotopia.

Il talamo

 La principale stazione talamica della sensibilità somatica è il complesso ventroposteriore. Nel complesso ventroposteriore esiste una rappresentazione somatotopica. Molti neuroni del complesso ventroposteriore sono caratterizzati da proprietà lemniscali e hanno campi recettivi generalmente piccoli e controlaterali. I neuroni che rispondono a stimoli tattili innocui applicati alla cute sono prevalenti nella regione centrale del complesso ventroposteriore, mentre i neuroni che ricevono afferenze profonde (non cutanee) sono localizzati nelle porzioni periferiche. Il complesso ventroposteriore proietta a due regioni della corteccia cerebrale: l'area somestesica I e l'area somestesica II.  L'area somestesica I è situata nel giro postcentrale del lobo parietale ed è suddivisa in quattro aree citoarchitettoniche (3a, 3b, 1 e 2) che ricevono da diverse sottoregioni del complesso ventroposteriore. Questo fa sì che nell'area somestesica I esista una segregazione delle submodalità somestesiche: nell'area 3a predominano i neuroni che rispondono alla stimolazione delle fibre afferenti la d'origine muscolare; nell'area 3b e nell'area 1 la maggior parte dei neuroni risponde alla stimolazione delle fibre meccanocettive cutanee; nell'area 2 numerosi neuroni rispondono alla stimolazione di recettori profondi (cutanei e/o muscolari). In ogni suddivisione citoarchitettonica dell'area somestesica I, esiste pertanto una rappresentazione della periferia. Le diverse mappe sono caratterizzate da una somatotopia precisa, secondo la quale l'arto inferiore è localizzato medialmente, seguito dalla rappresentazione del tronco, del braccio, della mano e della faccia. L'area somestesica II è localizzata nel banco superiore del solco laterale, riceve proiezioni dal complesso ventroposteriore e dall'area somestesica I ed è anch'essa costituita da rappresentazioni multiple. I neuroni dell'area somestesica II hanno spesso campi recettivi bilaterali. Nelle aree somestesiche, i neuroni sono capaci di rilevare alcune delle caratteristiche fondamentali per la formazione di una rappresentazione dell'oggetto (neuroni sensibili alla forma, alla trama,oppure all'orientamento, al movimento o alla direzione dello stimolo). Le rappresentazioni possono essere sotto forma di vettori di popolazione.  Accanto alle aree somestesiche I e II, esistono numerose altre aree corticali (per esempio, le aree 5 e 7) che ricevono afferenze da queste aree e/o nelle quali sono evidenziabili risposte alla presenČtazione di stimoli tattili e che possono pertanto essere considerate parte delle aree somestesiche. I campi recettivi di questi neuroni sono polisensoriali. Esiste un'organizzazione gerarchica delle informazioni sensoriali. I segnali lungo la via somato-sensoriale vengono elaborati in maniera sempre più complessa da diverse popolazioni neuronali: dal semplice campo recettivo cutaneo si passa a quello polisensoriale, in modo che una data parte del corpo, per esempio la mano, diviene parte di un complesso sistema che include tutte le altre vie sensoriali, così da produrre comportamenti complessi mirati a un determinato scopo. La percezione dello stimolo è un processo che non si verifica nelle aree somestesiche, ma che emerge gradualmente in conseguenza dell'attività di una rete distribuita di neuroni localizzati in varie aree corticali che ricevono in sequenza le informazioni originate da SI attraverso le connessioni corticocorticali. Nell'uomo, le lesioni delle aree somestesiche producono deficit della sensibilità complessi e variabili. Le proprietà maggiormente interessate sono la discriminazione tattile, il senso di posizione, la grafestesia e la stereognosi, che presentano spesse cospicue alterazioni.

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