cfr anche vie talamiche
La somestesia comprende meccanocezione, propiocezione, nocicezione, termocezione, interocezione. Le vie che trasportano ai centri superiori le informazioni tattili e propriocettive sono in larga misura separate da quelle che trasportano informazioni termiche e nocicettive. I meccanocettori della cute glabra sono i corpuscoli di Meissner e di Pacini, a rapido adattamento, e i dischi di Merkel e i corpuscoli di Ruffini, a lento adattamento. Questi recettori hanno diverge funzioni; sono tutti connessi a fibre A β, a grande diametro e alta velocità di conduzione. I principali meccanocettori associati ai peli sono i recettori dei follicoli piliferi. I propriocettori, che mediano il senso di posizione, il senso di movimento e il senso di forza muscolare, sono i fusi neuromuscolari, gli organi tendinei di Golgi e i recettori articolari. I recettori per il freddo fanno parte di fibre di tipo Aδ, quelli per il caldo a fibre di tipo C.
• Aα.
— mieliniche grosso calibro
— dai fusi nm (Ia) e dagli organi del Golgi (Ib)
— sistema lemniscale (in ms fascio gracile e cuneato:
cordoni posteriori)
— sensibilità propriocettiva cosciente e tattile discriminativa.
• Aβ
— mieliniche grosso calibro
— da recettori cutanei pressori e tattili (II)
— sistema lemniscale
— sensibilità propriocettiva cosciente e tattile discriminativa
• Aδ
— mieliniche piccolo calibro
— cute (sensibilità termica e dolore rapido) e muscoli (dolore rapido) (III)
— sistema neospinotalamico (fascio spinotalamico ventrale). incrocia subito in
ms
— dolore acuto, localizzato, non perdura dopo stimolazione. sensibilità termica
• C
— amieliniche, piccolo calibro
— cute (dolore lento, sens termica), muscoli (dolore lento)
— sistema paleospinotalamico (IV). (fascio spinotalamico dorsale) incrocia
subito in midollo spinale
— dolore lento e sens termica: il dolore è poco localizzato, insorge un po’ dopo
lo stimolo e
perdura alla sua cessazione.
Il meccanismo di trasduzione dei meccanocettori e dei termocettori segue una
precisa sequenza stimolo, variazione locale della permeabilità, trasferimento
di cariche, potenziale generatore, potenziale d'azione), ma altri elementi
cellulari dell'epidermide (cellule di Merkel, cheratinociti e cellule di Schwann)
e altri meccanismi (di tipo sinaptico) contribuiscono al processo di trasduzione.
Le branche centrali degli assoni delle cellule gangliari entrano nel midollo
attraverso le radici dorsali; il territorio cutaneo innervato dalle fibre afferenti, che entrano nel midollo spinale attratti una radice dorsale, viene
definito dermatomero. La conoscenza dell'organizzazione dermamerica è molto
importante dal punto di vista clinico.
Le branche ascendenti delle fibre afferenti primarie di maggiori dimensioni ascendono senza interruzione nelle colonne dorsali (nuclei gracile e cuneato) ipsilaterali; una frazione termina nelle lamine profonde del corno dorsale (III-VI) e nel corno ventrale. Nelle colonne dorsali, le fibre afferenti primarie sono organizzate somatotopicamente e terminano negli omonimi nuclei secondo questo gradiente mediolaterale; ciò determina la topografia dell'organizzazione somatotopica della mappa corporea. La maggior parte dei nuclei delle colonne dorsali possiede campi recettivi pìccoli, è attivata prevalentemente da una classe di recettori periferici e segue la frequenza di stimolazione periferica (neuroni lemniscali). Lesioni delle colonne dorsali provocano alterazioni della discriminazione di due punti, della stereognosi e della grafestesia.
• due vie ascendenti in parallelo:
— la via principale per le
sensazioni tattili e
propriocettive: sistema
delle colonne dorsali e lemnisco
mediale
— via che veicola sensazioni
dolorose e, in minor
misura le sensibilità tattili: sistema anterolaterale:
• neospinotalamico
Responsabile della veicolazione di:
— sensibilità dolorifica e termica ed in minor misura tattile
— da cellule corno dorsale (II neurone),
— i cui assoni attraversano il midollo spinale e ascendono in parte nella porzione anterolaterale delle colonne laterali.
— ma ha cospicuo contingente di fibre che non incrociano
— le fibre terminano sia nel talamo che nel tronco-encefalo
• tratto neospinotalamico: da cellule della lamina I: dolore precoce (tramite
Aδ). Ha una elevata discriminazione. sensazione termica.
• tratto paleospinotalamico (spino-reticolo-talamo): dolore lento e
poco localizzato. Incrocia non dove entra ma qualche metamero
più in alto. Sinapsi a livello della formazione reticolare, poi a nuclei
intralaminari (aspecifici) del talamo. Poi proietta diffusamente: zone
limbiche, corteccia orbitofrontale (associazione del comportamento
emotivo allo stimolo doloroso). Una piccola parte di fibre rimane
omolaterale. Poca somatotopia.
La principale stazione talamica della sensibilità somatica è il
complesso ventroposteriore. Nel complesso ventroposteriore esiste una rappresentazione
somatotopica. Molti neuroni del complesso ventroposteriore sono caratterizzati
da proprietà lemniscali e hanno campi recettivi generalmente piccoli e
controlaterali. I neuroni che rispondono a stimoli tattili innocui applicati
alla cute sono prevalenti nella regione centrale del complesso ventroposteriore,
mentre i neuroni che ricevono afferenze profonde (non cutanee) sono localizzati
nelle porzioni periferiche. Il complesso ventroposteriore proietta a due regioni
della corteccia cerebrale: l'area somestesica I e l'area somestesica II. L'area somestesica I è situata nel giro postcentrale del lobo parietale ed è
suddivisa in quattro aree citoarchitettoniche (3a, 3b, 1 e 2) che ricevono da
diverse sottoregioni del complesso ventroposteriore. Questo fa sì che nell'area
somestesica I esista una segregazione delle submodalità somestesiche:
nell'area 3a predominano i neuroni che rispondono alla stimolazione delle fibre
afferenti la d'origine muscolare; nell'area 3b e nell'area 1 la maggior parte
dei neuroni risponde alla stimolazione delle fibre meccanocettive cutanee;
nell'area 2 numerosi neuroni rispondono alla stimolazione di recettori profondi
(cutanei e/o muscolari). In ogni suddivisione citoarchitettonica dell'area
somestesica I, esiste pertanto una rappresentazione della periferia. Le diverse
mappe sono caratterizzate da una somatotopia precisa, secondo la quale l'arto
inferiore è localizzato medialmente, seguito dalla rappresentazione del tronco,
del braccio, della mano e della faccia. L'area somestesica II è localizzata nel banco superiore del solco laterale,
riceve proiezioni dal complesso ventroposteriore e dall'area somestesica I ed è
anch'essa costituita da rappresentazioni multiple. I neuroni dell'area
somestesica II hanno spesso campi recettivi bilaterali. Nelle aree somestesiche, i neuroni sono capaci di rilevare alcune delle
caratteristiche fondamentali per la formazione di una rappresentazione dell'oggetto
(neuroni sensibili alla forma, alla trama,oppure all'orientamento, al movimento
o alla direzione dello stimolo). Le rappresentazioni possono essere sotto forma
di vettori di popolazione. Accanto alle aree somestesiche I e II, esistono
numerose altre aree corticali (per esempio, le aree 5 e 7) che ricevono
afferenze da queste aree e/o nelle quali sono evidenziabili risposte alla
presen¬tazione di stimoli tattili e che possono pertanto essere considerate
parte delle aree somestesiche. I campi recettivi di questi neuroni sono
polisensoriali. Esiste un'organizzazione gerarchica delle informazioni
sensoriali. I segnali lungo la via somato-sensoriale vengono elaborati in
maniera sempre più complessa da diverse popolazioni neuronali: dal semplice
campo recettivo cutaneo si passa a quello polisensoriale, in modo che una
data parte del corpo, per esempio la mano, diviene parte di un complesso sistema
che include tutte le altre vie sensoriali, così da produrre comportamenti
complessi mirati a un determinato scopo. La percezione dello stimolo è un
processo che non si verifica nelle aree somestesiche, ma che emerge gradualmente
in conseguenza dell'attività di una rete distribuita di neuroni localizzati in
varie aree corticali che ricevono in sequenza le informazioni originate da SI
attraverso le connessioni corticocorticali. Nell'uomo, le lesioni delle aree
somestesiche producono deficit della sensibilità complessi e variabili. Le
proprietà maggiormente interessate sono la discriminazione tattile, il senso di
posizione, la grafestesia e la stereognosi, che presentano spesse cospicue
alterazioni.
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