Il controllo della respirazione e' un meccanismo fisiologico implicato nella
regolazione della ventilazione. La piu' importante funzione della respirazione
e'
lo scambio gassoso di ossigeno e anidride carbonica. Proprio per questo il
controllo della respirazione e' volto a mettere i polmoni nelle condizioni ideali
per svolgere tale scambio.
Consente di mantenere costanti la PO2 e la PCO2 del sangue arterioso,
attraverso I meccanismi nervosi di' controllo della ventilazione polmonare.
I meccanismi di controllo della ventilazione devono essere in grado di eseguire
due compiti:
a) Mantenere costanti la pO2 e la pCO2 arteriose.
b) Fornire lo schema motorio responsabile del ritmo respiratorio volontario ed
involontario che porta alla ordinata contrazione dei muscoli respiratori.
Meccanismi di controllo centrali e periferici
La respirazione consiste in una sequenza di atti inspiratori ed
espiratori che avvengono automaticamente, ma che possono essere
controllati dalla volonta'. Centro generatore del ritmo: la
ritmicita' del respiro (alternanza inspirazione-espirazione) e' generata dall'attivita' di una rete neuronale, costituita da gruppi di neuroni diversi,
con attivita' ritmica, localizzati a livello del bulbo e controllata da
centri pontini. Qui, al ponte, troviamo il centro apneustico ed il
centro pneumotassico. L'attivita' ritmica dei neuroni
respiratori e' correlata con una o l'altra fase del ciclo respiratorio, grazie a
connessioni eccitatorie ed inibitorie esistenti tra gli elementi della rete.
Inspirazione ed espirazione sono regolate nella durata e nella profondita', da
tre fasi ci'cliche di attivita' neuronali che portano alla contrazione di
specifici muscoli inspiratori ed espiratori.
* Inspirazione (Fase I).
* Post-inspirazione (Fase PI o di espirazione passiva).
* Espirazione (Fase E2 o di espirazione attiva).
2) Livello corticale
Ha la sua sede nella corteccia cerebrale (Aree corticali motorie). E'
responsabile del controllo volontario della ventilazione attraverso la via cortico-spinale. Nel sistema limbico per le modificazioni della ventilazione
dovute alla emozioni.
3) livello o circuito respiratorio tronco-encefalico
E' composto da gruppi neuronali, con attivita' inspiratoria ed espiratoria
reciprocamente connessi, localizzati nei bulbo e nel ponte, che formano il
centro respiratorio o centro generatore del ritmo respiratorio involontario o
automatico. e' indispensabile per la successione coordinata di atti in ed
espiratori. Manda i suoi messaggi attraverso la via reticolo-spinale ai muscoli
respiratori. e' organizzata in:
1) Gruppo respiratorio dorsale (G.R.D), localizzato nella regione del nucleo del
tratto solitario. Costituito unicamente da neuroni attivi durante la
inspirazione.
Responsabile del controllo della inspirazione e del ritmo respiratorio. I
neuroni di questo gruppo si estendono per quasi tutta la lunghezza del bulbo, in
particolare in gran parte si trovano all'interno del nucleo del tratto solitario
a cui giungono afferenze da chemocettori, barocettori ed altri recettori
coinvolti nella regolazione della respirazione. Il ritmo basale del respiro ha
origine nei neuroni di questo gruppo. Il segnale che viene trasmesso da questi
neuroni ai muscoli inspiratori primari come il diaframma non e' costituito da
scariche istantanee ma da una serie di impulsi a frequenza crescente che
terminano bruscamente dopo circa 2 secondi, corrispondenti all'inspirazione,
successivamente restano silenti per circa 3 secondi, durante i quali il ritorno
elastico del polmone e del torace determina l'espirazione. Il segnale
inspiratorio di questi neuroni per questa sua caratteristica viene chiamato
segnale "a rampa" ed ha il vantaggio di provocare un regolare e progressivo
aumento del volume dei polmoni nell'inspirazione.
2) Gruppo respiratorio ventrale (G.R.V), localizzato nell'ambito o nelle
vicinanze del n. ambiguo (rostrale) e n. retro-ambiguo . Contiene neuroni sia
inspiratori che espiratori. ** I neuroni di questo gruppo si trovano nel bulbo
anteriormente e lateralmente a quelli del gruppo dorsale nell'ambito dei nuclei
ambiguo e retroambiguo. Questi neuroni restano inattivi durante la normale
respirazione ma vengono attivati dal gruppo dorsale quando la
ventilazione aumenta. Alcuni neuroni di questo gruppo provocano inspirazione
mentre altri espirazione. Il loro ruolo e' importante nell'inviare potenti
segnali espiratori ai muscoli addominali durante l'espirazione forzata.
a) I neuroni del G.R.V sono inattivi durante la respirazione tranquilla.
b) I neuroni del G.R.V non partecipano alla oscillazione ritmica basale che
controlla la respirazione.
c) I neuroni del G.R.V contribuiscono ad aumentare la ventilazione nel respiro
forzate
La componente pontina, e' costituita:
1) Centro apneustico: controlla la durata e la massima profondita'
dell'inspirazione.
2) Centro pneumotassico: limita la durata e la profondita' del respiro ed aumenta
la frequenza respiratoria
Il centro apneustico e' periodicamente inibito da impulsi:
a) originati dal centro pneumotassico.
b) Da fibre afferenti vagali sensitive provenienti dalle vie aeree.
Si trova nella porzione piu' caudale del ponte. Da questo centro partono segnali
diretti ai neuroni del gruppo respiratorio dorsale che impediscono o ritardano
l'interruzione del segnale a rampa. Il riflesso di Hering-Breuer e' originato nei
polmoni ad opera di recettori da stiramento che quando distesi inviano tramite i
nervi vaghi segnali al gruppo respiratorio dorsale. La loro attivazione provoca
l'interruzione del segnale a rampa bloccando il protrarsi dell'inspirazione. L'attivita' del centro pneumotassico dipende da impulsi provenienti dal centro
inspiratorio bulbare lungo vie ascendenti.
La regolazione della respirazione e' importante perche' consente di mantenere
livelli ottimali e costanti di pO2 e pCO2 nel sangue arterioso.
Il controllo avviene a livello della ventilazione polmonare, ovvero lo scambio
di gas tra alveolo e ambiente esterno.
La ventilazione polmonare interessa muscoli striati con impegno del sistema
nervoso di relazione; abbiamo bisogno di uno schema motorio, indispensabile alla
contrazione ordinata di muscoli inspiratori ed espiratori e chi detta questo
schema motorio e' il sistema nervoso centrale.
Le strutture periferiche hanno il compito di trasmettere gli impulsi alle
strutture centrali che poi danno origine alla risposta.
e' costituito dal pool di motoneuroni spinali che innervano i muscoli respiratori.
I motoneuroni spinali sono incapaci di attivita' autonoma.
Gli alfa motoneuroni, localizzati nel corno anteriore del midollo spinale, hanno
il compito di innervare i muscoli inspiratori ed espiratori.
- il diaframma e' innervato dal nervo frenico, che origina da motoneuroni
localizzati nel tratto cervicale tra C3-C5;
- i muscoli intercostali sono innervati dai motoneuroni localizzati nel tratto
toracico tra T1-T7;
- i muscoli addominali, sia intercostali esterni espiratdfi sia intercostali
interni inspiratori, (traverso, obliquo, retto) sono innervati dai motoneuroni
che si trovano nel tratto toracico tra T7-T11.
Il normale ciclo respiratorio, ovvero il normale alternarsi di atti inspiratori
ed espiratori
(in genere la durata e' fra i 3-4 secondi), e' costituito da tre momenti:
- fase I che corrisponde alla fase inspiratoria;
- fase post inspiratoria, in cui ancora non si ha l'attivazione dei muscoli
espiratori e l'attivazione dei muscoli inspiratori tende progressivamente a
diminuire;
- fase di espirazione passiva.
I motoneuroni spinali sono incapaci di un'attivita' ritmica spontanea, per
funzionare devono ricevere segnali da strutture sovra-assiali, esattamente
neuroni che si trovano nel tronco dell'encefalo.
Di norma, il respiro e' involontario ma puo' anche essere volontario, e quindi c'e'
una componente cosciente di moto-neuroni.
Il controllo del respiro involontario avviene a livello del tronco dell'encefalo. Nel tronco dell'encefalo esiste un centro respiratorio o centro generatore del ritmo respiratorio. La componente tronco-encefalica agira', anch'essa, direttamente sul midollo spinale, attraverso una via che potremmo chiamare reticolo-spinale. I nuclei coinvolti sono suddivisi nelle regioni:
Centri Bulbari
La componente bulbare e' costituita da due raggruppamenti neuronali, che prima si chiamavano "centro inspiratorio" ed "espiratorio", poiche' innervavano i
rispettivi muscoli attraverso i motoneuroni del midollo spinale, oggi si chiamano:
-gruppo dorsale, localizzato in vicinanza del nucleo del tratto solitario.
Questa componente puo' ricevere segnali dalla periferia; e' costituita
clinicamente da (Neuroni inspiratore che sono sempre attivi, ed e' responsabile
"del controllo della inspirazione e del ritmo respiratorio. -> respiro basale
-gruppo ventrale, posto in vicinanza del nucleo ambiguo e del nucleo
retro-ambiguo.
Questa componente e' costituita sia da neuroni inspiratori che espiratori. Qui
c'e' sempre un'innervazione reciproca: il centro inspiratorio con i relativi
neuroni da un lato attivano i muscoli inspiratori, dall'altro inibiscono i
muscoli espiratori, inibendo i neuroni espiratori.
Nell'eupnea questi neuroni sono inattivi, e risulta attivo solo il gruppo
dorsale. I neuroni del gruppo ventrale sono attivi nell'espirazione forzata.
In questo caso, il gruppo di neuroni inspiratori attiva i muscoli accessori
(sternocleidomastoideo, deltoide, pettorali e cosi' via). Se si facesse un taglio
in modo da separare il midollo spinale dal bulbo, si avrebbe l'apnea, ovvero l'arresto
del respiro per mancata ventilazione polmonare; se si facesse un taglio tra
bulbo e ponte, ci sarebbe l'alternarsi di atti inspiratori espiratori,
quindi il centro bulbare e' quello che innesca il respiro, ma non ci sarebbe
il giusto ritmo.
Centri Pontini
Per avere un'attivita' ritmica e' necessario che il centro bulbare sia
controllato da centri situati al di sopra del bulbo, ovvero i centri pontini. Vi
sono due componenti:
- centro apneustico, ovvero il centro pontino caudale, con un ruolo
inspiratorio. Controlla la durata e la massima profondita' del respiro. Quando si
effettua un taglio fra il centro pontino inferiore e quello superiore vi sono
due possibilita':
- creare un respiro di tipo apneustico, ovvero un respiro profondo
- apneusi, ovvero un arresto del respiro in fase inspiratoria. L'Apnea, invece,
e' l'arresto del respiro in fase espiratoria
- centro pneumotassico (situato nella parte rostrale del ponte: limita la
durata e la profondita' del respiro, quindi controlla il centro
apneustico, permettendo il normale - ritmo respiratorio e la normale frequenza
respiratoria.
I suoi neuroni hanno la capacita' di inibire il dentro apneustico quindi
interrompono la fase inspiratoria.
Quando si effettua un taglio fra ponte e mesencefalo, il respiro e' normale,
perche' il centro pneumotassico agisce inibendo il centro apneustico.
Secondo alcuni autori, nel respiro forzato il centro pneumotassico oltre ad
inibire il centro apneustico, eccita i neuroni espiratori, e quindi vi e'
un'estensione forzata.
Il centro apneustico, oltre ad essere inibito dal centro pneumotassico,
e'
inibito da strutture che provengono dai polmoni, i quali inviano segnali
vago-afferenti (fibre sensitive vagali).
Infatti in caso di sezione delle strutture preposte avremo:
I-Sopra-pontina: Ventilazione normale
II-Medio-pontina Respiro a ridotta frequenza e maggiore ampiezza. Accentuato da
vagotomia bilaterale (respiro apneustico)
III-Bulbo-pontina Respiro irregolare (gasping), accentuato da vagotomia
bilaterale
IV-Bulbo-spinale Arresto respiro